{"id":81,"date":"2015-11-18T00:00:00","date_gmt":"2015-11-17T23:00:00","guid":{"rendered":"http:\/\/semmelweis.hu\/psychophysiology\/bodizs-r-csoka-sz-ebrenlet-es-alvas-modosult-tudatallapotok-es-tudatallapot-modosulasok-in-halasz-p-szerk-tudat-es-tudatvaltozasok-budapest-latvanyos-studio-pp-31-50-2007\/"},"modified":"2019-11-12T17:19:23","modified_gmt":"2019-11-12T16:19:23","slug":"bodizs-r-csoka-sz-ebrenlet-es-alvas-modosult-tudatallapotok-es-tudatallapot-modosulasok-in-halasz-p-szerk-tudat-es-tudatvaltozasok-budapest-latvanyos-studio-pp-31-50-2007","status":"publish","type":"post","link":"https:\/\/semmelweis.hu\/psychophysiology\/2015\/11\/18\/bodizs-r-csoka-sz-ebrenlet-es-alvas-modosult-tudatallapotok-es-tudatallapot-modosulasok-in-halasz-p-szerk-tudat-es-tudatvaltozasok-budapest-latvanyos-studio-pp-31-50-2007\/","title":{"rendered":"B\u00f3dizs R., Cs\u00f3ka Sz.: \u00c9brenl\u00e9t \u00e9s Alv\u00e1s. M\u00f3dosult tudat\u00e1llapotok \u00e9s tudat\u00e1llapot m\u00f3dosul\u00e1sok. In: Hal\u00e1sz P (szerk.) Tudat \u00e9s tudatv\u00e1ltoz\u00e1sok. Budapest: L\u00e1tv\u00e1nyos St\u00fadi\u00f3, pp. 31-50. 2007"},"content":{"rendered":"\n\n\n
\n

A tudat\u00e1llapotainkban napi gyakoris\u00e1ggal bek\u00f6vetkez\u0151 legjelent\u0151sebb m\u00f3dosul\u00e1sok az \u00e9brenl\u00e9t \u00e9s az egyes alv\u00e1s\u00e1llapotok k\u00f6z\u00f6tti v\u00e1ltakoz\u00e1ssal p\u00e1rhuzamosan zajlanak. Leegyszer\u0171s\u00edtve \u00fagy is fogalmazhatn\u00e1nk: egyes alv\u00e1s\u00e1llapotainkban \u2013 az \u00e9brenl\u00e9t \u00e1llapot\u00e1hoz k\u00e9pest \u2013 naponta m\u00f3dosult\u00a0 tudat\u00e1llapotokat \u00e9l\u00fcnk \u00e1t. Felt\u00e9telezve, hogy a dolgok eredet\u00e9nek\u00a0 tiszt\u00e1z\u00e1sa nagym\u00e9rt\u00e9kben el\u0151seg\u00edti azok l\u00e9nyeg\u00e9nek meg\u00e9rt\u00e9s\u00e9t, az al\u00e1bbiakban ezeknek a tudat\u00e1llapotoknak a mibenl\u00e9t\u00e9t a t\u00f6rzsfejl\u0151d\u00e9s t\u00fckr\u00e9ben igyeksz\u00fcnk megfejteni.<\/p>\n

 <\/p>\n

7.1 Az ember (Homo sapiens) alv\u00e1s\u00e1llapotai<\/h3>\n

M\u00e1s eml\u0151s\u00f6kh\u00f6z hasonl\u00f3an az ember alv\u00e1sa k\u00e9t elektrofiziol\u00f3giailag elk\u00fcl\u00f6n\u00edthet\u0151 \u00e1llapotra, a non-REM (m\u00e1s n\u00e9ven lass\u00fa hull\u00e1m\u00fa) \u00e9s REM alv\u00e1sra (a rapid eye movements, azaz gyors szemmozg\u00e1sok r\u00f6vid\u00edt\u00e9s\u00e9b\u0151l), oszthat\u00f3. Az \u00e9brenl\u00e9tet alacsony amplit\u00fad\u00f3j\u00fa \u00e9s magas frekvenci\u00e1j\u00fa agyi elektromos tev\u00e9kenys\u00e9g jellemzi, ami jelent\u0151sen elt\u00e9r a lass\u00fa hull\u00e1m\u00fa alv\u00e1sra jellemz\u0151, 12-15 Hz-es hull\u00e1mcsomagokban jelentkez\u0151 alv\u00e1si ors\u00f3z\u00e1st\u00f3l \u00e9s nagy amplit\u00fad\u00f3j\u00fa, alacsony frekvenci\u00e1j\u00fa agyi elektromos tev\u00e9kenys\u00e9gt\u0151l (lass\u00fa hull\u00e1mokt\u00f3l). A REM alv\u00e1st a viselked\u00e9ses inaktivit\u00e1s ellen\u00e9re az \u00e9brenl\u00e9thez hasonl\u00f3 alacsony amplit\u00fad\u00f3j\u00fa \u00e9s magas frekvenci\u00e1j\u00fa agyi elektromos tev\u00e9kenys\u00e9g jellemezi. Ut\u00f3bbihoz \u00e1ltal\u00e1ban gyors szemmozg\u00e1sok \u00e9s a v\u00e1zizmok er\u0151teljes t\u00f3nuscs\u00f6kken\u00e9se vagy t\u00f3nusveszt\u00e9se t\u00e1rsul (Aserinsky \u00e9s Kleitman 1953; Rechtschaffen \u00e9s Kales 1968).<\/p>\n

A tudat\u00e1llapotoknak egyfajta bels\u0151, a k\u00f6rnyezett\u0151l f\u00fcggetlen \u00e9s az ideg-inger\u00fclet\u00e1tviv\u0151 anyagok \u00e1ltal meghat\u00e1rozott dinamik\u00e1juk van. Ha ezt fenomenol\u00f3giailag az \u00e9rz\u00e9kszervi benyom\u00e1sok, a gondolkod\u00e1s (ment\u00e1lis tev\u00e9kenys\u00e9g) \u00e9s a mozg\u00e1s tekintet\u00e9ben jellemezz\u00fck, akkor az \u00e9brenl\u00e9tet az \u00e9l\u00e9nk, k\u00fcls\u0151leg gener\u00e1lt \u00e9rz\u00e9kszervi \u00e9lm\u00e9nyek, a logikus progressz\u00edv gondolkod\u00e1sra ir\u00e1nyul\u00f3 tendencia vagy annak k\u00e9pess\u00e9ge \u00e9s az akaratlagosan vez\u00e9relt mozg\u00e1s jellemzik. Lass\u00fa hull\u00e1m\u00fa alv\u00e1sban tompa vagy hi\u00e1nyz\u00f3 \u00e9rz\u00e9kszervi \u00e9lm\u00e9nyek, n\u00e9mileg megtartott racionalit\u00e1ssal jellemezhet\u0151, de gyakran ism\u00e9tl\u0151d\u0151 tartalm\u00fa gondolat, illetve eml\u00e9ksorok, valamint ritka, akaratlan, mondhatni epizodikus mozg\u00e1sok egy\u00fctt\u00e1ll\u00e1s\u00e1val \u00edrhat\u00f3 le az alv\u00f3 tudat\u00e1llapota. A REM alv\u00e1s viszont \u00e9l\u00e9nk, bels\u0151leg gener\u00e1lt \u00e9rz\u00e9kszervi \u00e9lm\u00e9nyekkel, illogikus, bizarr gondolatsorokkal \u00e9s a kivitelez\u00e9st n\u00e9lk\u00fcl\u00f6z\u0151 \u00e9l\u00e9nk mozg\u00e1s\u00e9lm\u00e9nyekkel jellemezhet\u0151 (Hobson \u00e9s Pace-Schott 2002). E h\u00e1rom tudat\u00e1llapot neurok\u00e9miai h\u00e1tter\u00e9t az aminerg (noradrenerg \u00e9s szerotoninerg), illetve kolinerg inger\u00fclet\u00e1tvitel \u00e9s\/vagy neuromodul\u00e1ci\u00f3 tekintve is jelent\u0151sen elt\u00e9r. \u00c9brenl\u00e9t \u00e1llapot\u00e1ban mindk\u00e9t rendszer akt\u00edv, lass\u00fa hull\u00e1m\u00fa alv\u00e1sban mindk\u00e9t rendszer aktivit\u00e1sa al\u00e1bbhagy, m\u00edg REM alv\u00e1sban a kolinerg rendszer er\u0151teljes aktivit\u00e1s\u00e1t hi\u00e1nyz\u00f3 aminerg modul\u00e1ci\u00f3 k\u00eds\u00e9ri. Az agyi neuromodul\u00e1ci\u00f3ra vonatkoz\u00f3 ismeretek f\u00e9ny\u00e9ben terjedt el az a n\u00e9zet, miszerint az aminerg-kolinerg egyens\u00faly, mint neurok\u00e9miai h\u00e1tt\u00e9r a tudat\u00e1llapotok fent eml\u00edtett jellemz\u0151ib\u0151l is sokat megmagyar\u00e1z (Hobson 1988; Hobson \u00e9s Pace-Schott 2002).<\/p>\n

7.2 Az \u00e9brenl\u00e9t k\u00e9rd\u00e9se<\/h3>\n

Mivel az eml\u0151s\u00f6k\u00e9hez hasonl\u00f3 k\u00e9tf\u00e9le alv\u00e1sra vonatkoz\u00f3 (lass\u00fa hull\u00e1m\u00fa \u00e9s REM) bizony\u00edt\u00e9kokat h\u00fcll\u0151kn\u00e9l, k\u00e9t\u00e9lt\u0171ekn\u00e9l \u00e9s halakn\u00e1l nem tal\u00e1ltak, az alv\u00e1s t\u00f6rzsfejl\u0151d\u00e9s\u00e9re vonatkoz\u00f3 elk\u00e9pzel\u00e9sekben az alv\u00e1s dualizmus\u00e1t egy\u00e9rtelm\u0171en egy evol\u00faci\u00f3s v\u00edvm\u00e1nyk\u00e9nt (egyfajta fejlettebb alv\u00e1sk\u00e9nt) \u00edrt\u00e1k le (1. \u00e1bra), ami a homeotermi\u00e1val (\u00e1lland\u00f3 testh\u0151m\u00e9rs\u00e9klettel) egy id\u0151ben az eml\u0151s\u00f6kn\u00e9l \u00e9s a madarakn\u00e1l jelent meg az \u00e9l\u0151vil\u00e1gban. Ez a n\u00e9zet k\u00fcl\u00f6nb\u00f6z\u0151 \u00e9rvekkel al\u00e1t\u00e1masztva \u00e9s k\u00fcl\u00f6nb\u00f6z\u0151 form\u00e1kban tartja mag\u00e1t a szakirodalomban (Kavanau 1997; Jouvet 2001). A v\u00e9lem\u00e9nyek egy\u00f6ntet\u0171s\u00e9g\u00e9t r\u00e9szben a h\u00fcll\u0151k agyi elektromos aktivit\u00e1smint\u00e1zatainak korai vizsg\u00e1lata magyar\u00e1zza, amelynek sor\u00e1n n\u00e9h\u00e1ny, a h\u00fcll\u0151k agy\u00e1nak elektromos tev\u00e9kenys\u00e9g\u00e9vel, illetve annak r\u00f6gz\u00edt\u00e9s\u00e9vel kapcsolatos m\u00f3dszertani k\u00e9rd\u00e9st nem tiszt\u00e1ztak. Ilyenek pl. az agyi elektromos tev\u00e9kenys\u00e9g h\u0151m\u00e9rs\u00e9kletf\u00fcgg\u00e9se, a kism\u00e9ret\u0171 agy miatti neh\u00e9z regisztr\u00e1lhat\u00f3s\u00e1g probl\u00e9m\u00e1j\u00e1nak elnagyolt megold\u00e1sai, stb. (Nicolau \u00e9s mtsai 2000). Term\u00e9szetesen nem tudhatjuk biztosan, hogy a mai h\u00fcll\u0151k, madarak \u00e9s eml\u0151s\u00f6k k\u00f6z\u00f6s \u0151seinek (Ichtiostega)<\/em> milyen alv\u00e1sa lehetett, m\u00e9gis az id\u00e9zett elk\u00e9pzel\u00e9sek kimondatlan form\u00e1ban azt a felt\u00e9telez\u00e9st is tartalmazz\u00e1k, hogy az evol\u00faci\u00f3 sor\u00e1n az alv\u00e1s fejl\u0151d\u00f6tt, bonyolultabb lett (k\u00e9tf\u00e1zisoss\u00e1 alakult \u00e1t), mik\u00f6zben a t\u00fal\u00e9l\u00e9st jelent\u0151 magatart\u00e1selemek k\u00f6z\u00f6s h\u00e1tt\u00e9r\u00e1llapota, az \u00e9brenl\u00e9t viszonylag v\u00e1ltozatlan maradt, vagy legal\u00e1bbis az alv\u00e1st\u00f3l f\u00fcggetlen\u00fcl m\u00f3dosult. Ez a megk\u00f6zel\u00edt\u00e9s j\u00f3l t\u00fckr\u00f6zi az alv\u00e1s REM szakasz\u00e1nak v\u00e9lt vagy val\u00f3s miszt\u00e9riuma \u00e1ltal mozg\u00f3s\u00edtott kutat\u00f3i kezdem\u00e9nyez\u00e9sek sz\u0171kl\u00e1t\u00f3k\u00f6r\u0171s\u00e9g\u00e9t, az alv\u00e1s fejl\u0151d\u00e9s\u00e9nek k\u00f6zponti k\u00e9rd\u00e9ss\u00e9 emel\u00e9s\u00e9t, valamint az \u00e9brenl\u00e9t problematik\u00e1j\u00e1nak h\u00e1tt\u00e9rbe szorul\u00e1s\u00e1t. Lehets\u00e9ges volna, hogy egy tekn\u0151sb\u00e9ka \u00e9s egy csimp\u00e1nz ink\u00e1bb alv\u00e1suk, mint \u00e9brenl\u00e9t\u00fck tekintet\u00e9ben k\u00fcl\u00f6nb\u00f6zzenek egym\u00e1st\u00f3l? A v\u00e1laszt mindenki eld\u00f6ntheti mag\u00e1ban, miel\u0151tt tov\u00e1bb olvasna.<\/p>\n

\"\"<\/a><\/p>\n

A fenti n\u00e9zetekkel szemben l\u00e9tezik azonban egy m\u00e1sik, \u00fajabb kelet\u0171 elk\u00e9pzel\u00e9s is, amely az alv\u00e1s evol\u00faci\u00f3j\u00e1t az \u00e9brenl\u00e9t k\u00e9rd\u00e9s\u00e9vel \u00e9s az agy t\u00f6rzsfejl\u0151d\u00e9s\u00e9vel \u00f6sszef\u00fcgg\u00e9sben veti f\u00f6l. Eszerint a fejlett el\u0151aggyal rendelkez\u0151 eml\u0151s\u00f6k \u00e9brenl\u00e9te egy \u00faj l\u00e9t\u00e1llapot, aminek nincs megfelel\u0151je az agyt\u00f6rzsi viselked\u00e9svez\u00e9rl\u00e9ssel jellemezhet\u0151 halak, k\u00e9t\u00e9lt\u0171ek \u00e9s h\u00fcll\u0151k k\u00f6r\u00e9ben. Mik\u00f6zben ez az agyk\u00e9rgi vez\u00e9rl\u00e9s\u0171 \u00faj \u00e1llapot \u00e1tvette a vezet\u0151 szerepet a t\u00fal\u00e9l\u00e9st jelent\u0151 viselked\u00e9sform\u00e1k koordin\u00e1l\u00e1s\u00e1ban, az agyt\u00f6rzsi viselked\u00e9svez\u00e9rl\u00e9ssel jellemezhet\u0151 kor\u00e1bbi aktivit\u00e1s \u00e9s pihen\u00e9s az eml\u0151s\u00f6kn\u00e9l egyar\u00e1nt az inaktivit\u00e1s peri\u00f3dusaira korl\u00e1toz\u00f3dva lass\u00fa hull\u00e1m\u00fa \u00e9s REM alv\u00e1ss\u00e1 alakult (Nicolau \u00e9s mtsai 2000; Gamund\u00ed \u00e9s mtsai 2003). E szerint az elk\u00e9pzel\u00e9s szerint a t\u00f6rzsfejl\u0151d\u00e9s sor\u00e1n az \u00e9brenl\u00e9t \u00e9s az alv\u00e1s egym\u00e1ssal k\u00f6lcs\u00f6n\u00f6s \u00f6sszef\u00fcgg\u00e9sben fejl\u0151d\u00f6tt, v\u00e1ltozott, m\u00edg az aktivit\u00e1s \u00e9s pihen\u00e9s dualizmusa \u00e1lland\u00f3nak bizonyult (Gamund\u00ed \u00e9s mtsai 2005). Ami ma alv\u00e1s form\u00e1j\u00e1t \u00f6lt\u0151 \u00e1llapot az kor\u00e1bban aktivit\u00e1s vagy primit\u00edvebb \u00e9brenl\u00e9ti \u00e1llapot lehetett (2. \u00e1bra). Ezen gondolatmenet keret\u00e9ben, az empirikus bizony\u00edt\u00e9kok \u00e1ttekint\u00e9se \u00e9s \u00faj adatok gy\u0171jt\u00e9se r\u00e9v\u00e9n megk\u00e9rd\u0151jelez\u0151d\u00f6tt a madarak alv\u00e1s\u00e1nak dualizmus\u00e1r\u00f3l sz\u00f3l\u00f3 eddigi t\u00e9zis is (Garau \u00e9s mtsai 2005a, b). Az al\u00e1bbiakban \u00e1ttekintj\u00fck az \u00e9brenl\u00e9t \u00e9s alv\u00e1s\u00e1llapotok t\u00f6rzsfejl\u0151d\u00e9s\u00e9nek Nicolau \u00e9s mtsai (2000) \u00e1ltal fel\u00e9p\u00edtett elm\u00e9let\u00e9t, mik\u00f6zben az eredeti okfejt\u00e9st \u00faj bizony\u00edt\u00e9kokkal \u00e9s a tudat\u00e1llapotokra vonatkoz\u00f3 k\u00f6vetkezm\u00e9nyek kidombor\u00edt\u00e1s\u00e1val eg\u00e9sz\u00edtj\u00fck ki.<\/p>\n

\"\"<\/a><\/p>\n

7.3 Az \u00e9brenl\u00e9t funkcion\u00e1lis neuroanat\u00f3mi\u00e1ja embern\u00e9l<\/h3>\n

Az elm\u00e9let egyik sarokk\u00f6v e, hogy az eml\u0151s\u00f6k \u00e9brenl\u00e9te a t\u00f6rzsfejl\u0151d\u00e9sben \u00faj, az el\u0151agy fejletts\u00e9ge r\u00e9v\u00e9n el\u0151\u00e1ll\u00f3 \u00e1llapot, ami nem rokon\u00edthat\u00f3 a h\u00fcll\u0151k, k\u00e9t\u00e9lt\u0171ek \u00e9s halak viselked\u00e9sesen akt\u00edv peri\u00f3dusaihoz. A klasszikus n\u00e9zet szerint, j\u00f3llehet kimondatlanul, az eml\u0151s-\u00e9brenl\u00e9t a kor\u00e1bbi gerincesek \u00e9brenl\u00e9t\u00e9nek sz\u00e1rmaz\u00e9ka. Az ember eset\u00e9ben az \u00e9brenl\u00e9t, mint tudat\u00e1llapot jellegzetes min\u0151s\u00e9ggel b\u00edr, \u00e9s mint ilyen \u00e9lm\u00e9nyszinten is k\u00fcl\u00f6nb\u00f6zik az alv\u00e1st\u00f3l, az \u00e1ltal\u00e1nos aneszt\u00e9zi\u00e1t\u00f3l \u00e9s a k\u00f3m\u00e1t\u00f3l. Az emberi agy \u00e9brenl\u00e9t alatti tev\u00e9kenys\u00e9g\u00e9nek \u00f6sszehasonl\u00edt\u00e1sa a fentebb felsorolt m\u00f3dosult tudat\u00e1llapotokat jellemz\u0151 agym\u0171k\u00f6d\u00e9ssel, tanuls\u00e1gos eredm\u00e9nyekkel szolg\u00e1l az \u00e9brenl\u00e9t alatti tudat\u00e1llapot funkcion\u00e1lis agyi jellegzetess\u00e9geit tekintve. Az \u00f6sszehasonl\u00edt\u00e1sokban k\u00f6z\u00f6s eredm\u00e9ny a fokozott h\u00e1tuls\u00f3 fali lebenyi aktivit\u00e1s (helyi v\u00e9r\u00e1raml\u00e1s vagy gl\u00fck\u00f3z-felhaszn\u00e1l\u00e1s) \u00e9ber tudatoss\u00e1gra specifikus mivolta (Gusnard \u00e9s Raichle 2001). Az \u00e9brenl\u00e9t alatti tudat\u00e1llapot funkcion\u00e1lis agyi jellemz\u0151inek legstabilabb \u00e9s legmegb\u00edzhat\u00f3bb \u00f6sszetev\u0151je anat\u00f3miailag egy olyan strukt\u00far\u00e1hoz k\u00f6thet\u0151, amely filogenetikailag \u00faj, \u00e9s mint ilyen az eml\u0151sagy jellegzetes \u00f6sszetev\u0151je. Vajon mit mondhatunk azon fajok egyedeinek \u00e9brenl\u00e9ti \u00e1llapot\u00e1r\u00f3l, amely fajok n\u00e9lk\u00fcl\u00f6zik a h\u00e1ts\u00f3 fali lebenyt, mint agyanat\u00f3miailag \u00faj \u00e9s filogenetikailag modern strukt\u00far\u00e1t? Vajon a mi fogalmaink szerint lehet-e egy\u00e1ltal\u00e1n \u00e9bren egy gy\u00edk? A k\u00e9rd\u00e9s megv\u00e1laszol\u00e1s\u00e1hoz seg\u00edts\u00e9g\u00fcl h\u00edvhatjuk az elektrofiziol\u00f3gi\u00e1t \u00e9s a farmakol\u00f3gi\u00e1t.<\/p>\n

7.4 Elektrofiziol\u00f3giai megfontol\u00e1sok-I: lass\u00fa hull\u00e1mok \u00e9s ors\u00f3k<\/h3>\n

A Kan\u00e1ri-szigeteki gy\u00edkok (Gallotia galloti)<\/em> agy\u00e1ban a kor\u00e1bban eml\u00edtett m\u00f3dszertani probl\u00e9m\u00e1k meghalad\u00e1s\u00e1val regisztr\u00e1lt elektromos aktivit\u00e1smint\u00e1zatok meglep\u0151 hasonl\u00f3s\u00e1got mutattak az eml\u0151s\u00f6k lass\u00fa hull\u00e1m\u00fa alv\u00e1s\u00e1ra jellemz\u0151 agyi elektromos aktivit\u00e1smint\u00e1zatokkal. B\u00e1r ez a hasonl\u00f3s\u00e1g a sz\u00e1mszer\u0171s\u00edt\u00e9s hi\u00e1ny\u00e1ban is nyilv\u00e1nval\u00f3, hiszen nagy amplit\u00fad\u00f3j\u00fa lass\u00fa hull\u00e1mok \u00e9s ors\u00f3z\u00f3 aktivit\u00e1smint\u00e1zatok m\u00e9rhet\u0151ek a gy\u00edkok viselked\u00e9ses aktivit\u00e1sa k\u00f6zben (De Vera \u00e9s mtsai 1994), a felvett jelek spektr\u00e1lis elemz\u00e9se \u00e9s nem-line\u00e1ris jellegzetess\u00e9gei szint\u00e9n meger\u0151s\u00edtik az \u00e1llapotok elektrofiziol\u00f3giai rokons\u00e1g\u00e1t (Gonz\u00e1lez \u00e9s mtsai 1999).<\/p>\n

Mivel eml\u0151s\u00f6k eset\u00e9ben a skalp vagy a k\u00e9reg f\u00f6l\u00f6tt m\u00e9rt alv\u00e1sf\u00fcgg\u0151 lass\u00fa hull\u00e1mok kialakul\u00e1s\u00e1ban az el\u0151agynak meghat\u00e1roz\u00f3 szerepe van (Amzica \u00e9s Steriade 1998, Dang-Vu \u00e9s mtsai 2005), az igen kism\u00e9ret\u0171 el\u0151aggyal rendelkez\u0151 h\u00fcll\u0151kt\u0151l (Zboray 2001) sokan eleve elvitatj\u00e1k a lass\u00fa hull\u00e1mok gener\u00e1l\u00e1s\u00e1nak k\u00e9pess\u00e9g\u00e9t (Rattenborg 2006). Csakhogy k\u00f6zben meggy\u0151z\u0151 bizony\u00edt\u00e9kok l\u00e1ttak napvil\u00e1got arra vonatkoz\u00f3an, hogy az eml\u0151s\u00f6k agy\u00e1ban az alv\u00e1sf\u00fcgg\u0151 lass\u00fa hull\u00e1mok kor\u00e1ntsem a k\u00e9reg kiz\u00e1r\u00f3lagos saj\u00e1toss\u00e1gai. Macsk\u00e1k (Felis catus)<\/em> \u00e9s emberek lass\u00fa hull\u00e1m\u00fa alv\u00e1s\u00e1ban sz\u00e1mos k\u00e9reg alatti ter\u00fcleten (amygdala, hypotalamus, nucleus centralis lateralis thalami, spetum, nucleus caudatus, substantia nigra)<\/em> \u00e9s egy olyan \u0151si k\u00e9regr\u00e9szben is, mint a hippokampusz alacsonyfrekvenci\u00e1j\u00fa, nagyfesz\u00fclts\u00e9g\u0171 hull\u00e1mtev\u00e9kenys\u00e9g uralkodik, amely a k\u00e9rgi eredet\u0171 lass\u00fa hull\u00e1mokhoz hasonl\u00f3an alv\u00e1smegvon\u00e1s ut\u00e1ni alv\u00e1sban fokozott (Lancel \u00e9s mtsai 1992; Lancel 1993). Vagyis a lass\u00fa hull\u00e1mok nem tekinthet\u0151ek a k\u00e9reg illetve az el\u0151agy kiz\u00e1r\u00f3lagos \u00e9s alv\u00e1sspecifikus funkcion\u00e1lis saj\u00e1toss\u00e1g\u00e1nak.<\/p>\n

A h\u00fcll\u0151kben m\u00e9rt lass\u00fa hull\u00e1mok jellegzetess\u00e9ge a hull\u00e1mamplit\u00fad\u00f3 \u00e9s a h\u0151m\u00e9rs\u00e9klet k\u00f6z\u00f6tti egyenes ir\u00e1ny\u00fa kapcsolat: min\u00e9l nagyobb a k\u00fcls\u0151 h\u0151m\u00e9rs\u00e9klet (amit h\u0151szab\u00e1lyoz\u00e1s hi\u00e1ny\u00e1ban a h\u00fcll\u0151k szervezete is \u00e1tvesz), ann\u00e1l nagyobb az agyi lass\u00fa hull\u00e1mok amplit\u00fad\u00f3ja (De Vera \u00e9s mtsai 1994). B\u00e1r a szerz\u0151k nem utalnak r\u00e1, ez az \u00f6sszef\u00fcgg\u00e9s szint\u00e9n az eml\u0151s\u00f6k lass\u00fa hull\u00e1m\u00fa alv\u00e1s\u00e1hoz hasonl\u00f3. Ismert t\u00e9ny, hogy a szervezet magh\u0151m\u00e9rs\u00e9klet\u00e9nek emelked\u00e9se immunfolyamatok r\u00e9v\u00e9n vagy ak\u00e1r passz\u00edv meleg\u00edt\u00e9ssel az alv\u00e1s alatti lass\u00fa hull\u00e1m\u00fa agyi elektromos aktivit\u00e1s fokoz\u00f3d\u00e1s\u00e1t vonja maga ut\u00e1n a legk\u00fcl\u00f6nb\u00f6z\u0151bb eml\u0151s\u00f6kn\u00e9l az embert is bele\u00e9rtve (Carlson 1991; Gao \u00e9s mtsai 1995).<\/p>\n

Ami a gy\u00edkok viselked\u00e9sesen akt\u00edv peri\u00f3dusaiban r\u00f6gz\u00edtett ors\u00f3z\u00f3 hull\u00e1mform\u00e1kat illeti, azoknak pedig a frekvenci\u00e1ja \u00e1ll egyenes ar\u00e1nyban a h\u0151m\u00e9rs\u00e9klettel (De Vera \u00e9s mtsai 1994). A szerz\u0151ket kieg\u00e9sz\u00edtve itt is megeml\u00edthetj\u00fck az ember alv\u00e1si ors\u00f3inak frekvenci\u00e1j\u00e1ban mutatkoz\u00f3 h\u0151m\u00e9rs\u00e9kletf\u00fcgg\u00e9st, amit a menstru\u00e1ci\u00f3s ciklussal \u00f6sszef\u00fcgg\u0151 testh\u0151m\u00e9rs\u00e9klet-ingadoz\u00e1sok kapcs\u00e1n mutattak ki (Driver \u00e9s mtsai 1996). A lass\u00fa hull\u00e1mokhoz hasonl\u00f3an fiziol\u00f3gi\u00e1s ors\u00f3k eml\u0151s\u00f6k k\u00e9reg alatti vagy \u0151si k\u00e9rgi strukt\u00far\u00e1iban \u2013 els\u0151sorban a talamuszban \u2013 illetve a limbikus rendszeri strukt\u00far\u00e1k k\u00f6z\u00fcl a hippokampuszban is megfigyelhet\u0151ek (Contreras \u00e9s mtsai 1997; Malow \u00e9s mtsai 1999). Az agy elektromos h\u00e1tt\u00e9rtev\u00e9kenys\u00e9g\u00e9nek tekintet\u00e9ben teh\u00e1t a h\u00fcll\u0151k ink\u00e1bb egy lass\u00fa hull\u00e1m\u00fa \u00e9brenl\u00e9tben, mint egy az eml\u0151s\u00f6k k\u00f6r\u00e9ben egyetemesen elterjedtnek mondhat\u00f3 magasfrekvenci\u00e1j\u00fa elemekkel jellemezhet\u0151 \u00e9brenl\u00e9tben t\u00f6ltik viselked\u00e9sesen akt\u00edv peri\u00f3dusaikat.<\/p>\n

Az ingerekre val\u00f3 reag\u00e1l\u00e1s m\u00f3dj\u00e1t tekintve szint\u00e9n alapvet\u0151 k\u00fcl\u00f6nbs\u00e9g figyelhet\u0151 meg a h\u00fcll\u0151k \u00e9s az eml\u0151s\u00f6k viselked\u00e9ses aktivit\u00e1s\u00e1t jellemz\u0151 agyi elektromos tev\u00e9kenys\u00e9gmint\u00e1zatokban. Az eml\u0151s\u00f6k agy\u00e1ban a lass\u00fa hull\u00e1m\u00fa alv\u00e1sb\u00f3l val\u00f3 \u00e9bred\u00e9sekor\/\u00e9breszt\u00e9sekor az elektromos aktivit\u00e1s amplit\u00fad\u00f3ja cs\u00f6kken, frekvenci\u00e1ja pedig n\u0151 (Kleinlogel 1983). Ugyanez figyelhet\u0151 meg akkor is, amikor az \u00e9ber nyugalmi peri\u00f3dusban embern\u00e9l a 8-12 Hz-es szinkroniz\u00e1lt alfa aktivit\u00e1st egy inger (pl. vil\u00e1gosban szemnyit\u00e1s \u00e1ltali f\u00e9nyhat\u00e1s) g\u00e1tolja \u00e9s helyette kisebb amplit\u00fad\u00f3j\u00fa, nagyobb frekvenci\u00e1j\u00fa tev\u00e9kenys\u00e9get mozg\u00f3s\u00edt (Hughes \u00e9s Crunelli 2005). A Kan\u00e1ri-szigeteki gy\u00edkok ketrece f\u00f6l\u00f6tt a f\u00e9nyingerl\u00e9s bekapcsol\u00e1sa az agyi elektromos aktivit\u00e1suk jelent\u0151s amplit\u00fad\u00f3 n\u00f6veked\u00e9s\u00e9t \u00e9s frekvenciacs\u00f6kken\u00e9s\u00e9t id\u00e9zte el\u0151, azaz lass\u00fa hull\u00e1mokat v\u00e1ltott ki (Nicolau \u00e9s mtsai 2000). Hasonl\u00f3 megfigyel\u00e9seket tettek a h\u00fcll\u0151k agyi elektromos aktivit\u00e1s\u00e1nak amplit\u00fad\u00f3j\u00e1t a viselked\u00e9s f\u00fcggv\u00e9ny\u00e9ben vizsg\u00e1l\u00f3 kutat\u00f3k: \u00e1ltal\u00e1nosnak mondhat\u00f3 az a megfigyel\u00e9s miszerint a viselked\u00e9ses aktivit\u00e1s fokozza az amplit\u00fad\u00f3t, ami igen jelent\u0151s elt\u00e9r\u00e9s az eml\u0151s\u00f6kh\u00f6z k\u00e9pest (Nicolau \u00e9s mtsai 2000; De Vera \u00e9s mtsai 2005). Ez a reag\u00e1l\u00e1si m\u00f3d \u2013 vagyis az aktiv\u00e1ci\u00f3 amplit\u00fad\u00f3t fokoz\u00f3 \u00e9s lass\u00fa komponenseket kiv\u00e1lt\u00f3 hat\u00e1sa \u2013 az eml\u0151s\u00f6k lass\u00fa hull\u00e1m\u00fa alv\u00e1s\u00e1ra \u00e9s nem az \u00e9brenl\u00e9t\u00e9re jellemz\u0151 (3. \u00e1bra). Reakt\u00edv, nagyfesz\u00fclts\u00e9g\u0171 lass\u00fa hull\u00e1mok p\u00e9ld\u00e1ul igen gyakran megfigyelhet\u0151ek az eml\u0151s\u00f6k, k\u00f6z\u00f6tt\u00fck az ember lass\u00fa hull\u00e1m\u00fa alv\u00e1sa sor\u00e1n, amikor az ingerl\u00e9s \u00e1ltal mozg\u00f3s\u00edtott aktiv\u00e1ci\u00f3 (\u00e1tmeneti izomt\u00f3nus- \u00e9s sz\u00edvritmusfokoz\u00f3d\u00e1s) amplit\u00fad\u00f3n\u00f6veked\u00e9st von maga ut\u00e1n az agyi elektromos aktivit\u00e1smint\u00e1zatokban (Hal\u00e1sz \u00e9s mtsai 2004).<\/p>\n

\"\"<\/a><\/p>\n

7.5 Elektrofiziol\u00f3giai megfontol\u00e1sok-II: \u00e9brenl\u00e9t, alv\u00e1s, meredek hull\u00e1mok<\/h3>\n

A h\u00fcll\u0151k viselked\u00e9ses aktivit\u00e1sa k\u00f6zben regisztr\u00e1lt \u00e9s az eml\u0151s\u00f6k lass\u00fa hull\u00e1m\u00fa alv\u00e1s\u00e1t jellemz\u0151 agyi elektromos tev\u00e9kenys\u00e9gmint\u00e1zatok m\u00e1s tekintetben is meglep\u0151en hasonl\u00edtanak egym\u00e1shoz. A felvillan\u00f3 f\u00e9nyingerek vagy taktilis ingerek Kan\u00e1ri-szigeteki gy\u00edkok illetve gekk\u00f3k (Gekko gecko)<\/em> agyi aktivit\u00e1s\u00e1ban nagy amplit\u00fad\u00f3j\u00fa meredek hull\u00e1mokat \u00e9s egyes esetekben azt k\u00f6vet\u0151 ors\u00f3z\u00f3 aktivit\u00e1smint\u00e1zatokat v\u00e1ltanak ki (De Vera \u00e9s mtsai, 1994; Gaztelu \u00e9s mtsai, 1991), amelyek az emberi lass\u00fa hull\u00e1m\u00fa alv\u00e1s kezdeti szakasz\u00e1ban l\u00e1that\u00f3 vertex meredek hull\u00e1mokhoz, m\u00e1skor a K-komplexusokhoz hasonl\u00f3ak (Nicolau \u00e9s mtsai, 2000). Fontos hangs\u00falyozni, hogy az eml\u0151s\u00f6k \u00e9brenl\u00e9t alatti agyi elektromos aktivit\u00e1s\u00e1ban a k\u00fcls\u0151 ingerek \u00e1ltal el\u0151id\u00e9zett v\u00e1ltoz\u00e1sok szabad szemmel \u00e1ltal\u00e1ban nem l\u00e1that\u00f3ak, ezek ugyanis csak t\u00f6bb ingerre adott v\u00e1lasz \u00e1tlagol\u00e1s\u00e1b\u00f3l \u2013 a kiv\u00e1ltott v\u00e1laszok vizsg\u00e1lat\u00e1nak alapvet\u0151 m\u00f3dszer\u00e9vel \u2013 nyerhet\u0151ek ki (Dawson, 1954). \u00dagy t\u0171nik teh\u00e1t, hogy a h\u00fcll\u0151kn\u00e9l tapasztalt szabad szemmel l\u00e1that\u00f3 kiv\u00e1ltott v\u00e1laszoknak nincsenek megfelel\u0151ik az eml\u0151s\u00f6kn\u00e9l, illetve az embern\u00e9l. Mindez azonban csak az ember (\u00e9s feltehet\u0151en m\u00e1s eml\u0151s\u00f6k) \u00e9brenl\u00e9ti \u00e1llapot\u00e1ra \u00e9rv\u00e9nyes. Lass\u00fa hull\u00e1m\u00fa alv\u00e1sban ugyanis az akusztikus ingerek hat\u00e1s\u00e1ra gyakran nagyfesz\u00fclts\u00e9g\u0171 hull\u00e1mok gener\u00e1l\u00f3dnak, amelyek t\u00f6bbnyire a K-komplexusok k\u00fcl\u00f6nb\u00f6z\u0151 form\u00e1it \u00f6ltik \u00e9s szabad szemmel is j\u00f3l megfigyelhet\u0151ek. A kiv\u00e1ltott v\u00e1laszok \u00e9s a kiv\u00e1ltott K-komplexusok k\u00f6z\u00f6tti \u00f6sszef\u00fcgg\u00e9sek vizsg\u00e1lat\u00e1nak f\u0151 tanuls\u00e1ga, hogy a K-komplexus egyfajta tudatel\u0151ttes inform\u00e1ci\u00f3feldolgoz\u00e1si folyamat jele, amelynek sor\u00e1n a kiv\u00e1lt\u00f3 inger \u00e9s kontextusa f\u00fcggv\u00e9ny\u00e9ben m\u00e9rlegelhet\u0151v\u00e9 v\u00e1lik az alv\u00e1s folytat\u00e1sa vagy annak megszak\u00edt\u00e1sa (Hal\u00e1sz, 1993) \u00e9s (tegy\u00fck hozz\u00e1) ut\u00f3bbi esetben \u00e9rtelemszer\u0171en a megfelel\u0151 viselked\u00e9ses v\u00e1lasz mozg\u00f3s\u00edt\u00e1sa. Amennyiben ez a h\u00fcll\u0151k kiv\u00e1ltott v\u00e1laszaival kapcsolatban is \u00e9rv\u00e9nyes, \u00fagy elmondhat\u00f3, hogy kiv\u00e1ltott v\u00e1laszaik els\u0151, nagyfesz\u00fclts\u00e9g\u0171 komponense az ingerekre val\u00f3 v\u00e1laszad\u00e1s vagy a \u201ev\u00e1laszra sem m\u00e9ltat\u00e1s\u201d lehet\u0151s\u00e9gei k\u00f6z\u00f6tti d\u00f6nt\u00e9sk\u00e9nt foghat\u00f3 f\u00f6l.<\/p>\n

A h\u00fcll\u0151k agyi elektromos tev\u00e9kenys\u00e9g\u00e9nek vizsg\u00e1lat\u00e1ban k\u00f6zponti helyet foglal el a spont\u00e1n megjelen\u0151 meredek hull\u00e1mok k\u00e9rd\u00e9se. Ennek legf\u0151bb oka, hogy a meredek hull\u00e1mok m\u00e1s agyi elektromos aktivit\u00e1smint\u00e1zatokn\u00e1l hat\u00e1rozottabban kirajzol\u00f3dnak. M\u00e1sik oka tal\u00e1n az, hogy a meredek hull\u00e1mokban a legt\u00f6bb kutat\u00f3 az eml\u0151s\u00f6kben regisztr\u00e1lhat\u00f3 hippokamp\u00e1lis meredek hull\u00e1mok (Buzs\u00e1ki, 1986) megfelel\u0151it \u2013 ezen kereszt\u00fcl pedig a lass\u00fa hull\u00e1m\u00fa alv\u00e1s markereit \u2013 l\u00e1tja. Ennek megfelel az a megfigyel\u00e9s, miszerint a meredek hull\u00e1mok h\u00fcll\u0151k viselked\u00e9sesen inakt\u00edv peri\u00f3dusaiban jelennek meg legnagyobb val\u00f3sz\u00edn\u0171s\u00e9ggel, valamint az is hogy a fizosztigmin \u00e1ltali kolinerg stimul\u00e1ci\u00f3 cs\u00f6kkenti a gyakoris\u00e1gukat (Gaztelu \u00e9s mtsai, 1991; Velluti \u00e9s mtsai, 1991). A h\u00fcll\u0151k alv\u00e1sa \u00e9s a meredek hull\u00e1mok k\u00f6z\u00f6tti kapcsolat azonban t\u00f6bb szempontb\u00f3l is ingatag \u00e9s semmik\u00e9ppen sem tekinthet\u0151 meggy\u0151z\u0151nek. Az eredeti besz\u00e1mol\u00f3k olyan megfigyel\u00e9sei, mint p\u00e9ld\u00e1ul a szenzoros stimul\u00e1ci\u00f3 hat\u00e1s\u00e1ra fokoz\u00f3d\u00f3 meredekhull\u00e1m-gyakoris\u00e1g (l\u00e1sd a fentebb eml\u00edtett k\u00eds\u00e9rleti eredm\u00e9nyeket is) nehezen illeszthet\u0151ek abba az elk\u00e9pzel\u00e9sbe, hogy a meredek hull\u00e1m egy\u00e9rtelm\u0171en az alv\u00e1s jele. M\u00e1sr\u00e9szt a hippokamp\u00e1lis meredek hull\u00e1mok nem csak az eml\u0151s\u00f6k alv\u00e1s\u00e1nak idej\u00e9n, hanem \u00e9ber nyugalmi peri\u00f3dusaikban is megjelennek (Buzs\u00e1ki, 1986). Ugyanakkor eml\u0151s\u00f6kn\u00e9l nem csak lass\u00fa hull\u00e1m\u00fa alv\u00e1sban, hanem REM alv\u00e1sban is m\u00e9rhet\u0151ek meredek hull\u00e1mok, ut\u00f3bbiakat ponto-genikulo-okcipit\u00e1lis (PGO) t\u00fcsk\u00e9knek nevezz\u00fck, amik a h\u00eddban erednek, innen viszont \u2013 patk\u00e1nyokon (Rattus norvegicus)<\/em> v\u00e9gzett kutat\u00e1sok tanuls\u00e1gai szerint \u2013 a talamuszon kereszt\u00fcl a k\u00e9rgi \u00e9s a hippokamp\u00e1lis r\u00e9gi\u00f3kba is \u00e1tterjednek (Datta \u00e9s mtsai, 1998). R\u00e1ad\u00e1sul eml\u0151s\u00f6kben a PGO aktivit\u00e1s k\u00fcls\u0151 ingerekkel is kiv\u00e1lthat\u00f3 vagy fokozhat\u00f3 (Garc\u00eda-Garc\u00eda \u00e9s Drucker-Col\u00edn, 1999), ami m\u00e9g ink\u00e1bb hasonlatoss\u00e1 teszi \u0151ket a h\u00fcll\u0151kn\u00e9l ingerl\u00e9s hat\u00e1s\u00e1ra megjelen\u0151 meredek hull\u00e1mokhoz. A h\u00fcll\u0151k agy\u00e1ban regisztr\u00e1lt meredek hull\u00e1mok teh\u00e1t a PGO aktivit\u00e1s megfelel\u0151i is lehetnek (Nicolau \u00e9s mtsai, 2000). Mivel egyes h\u00fcll\u0151kn\u00e9l a viselked\u00e9ses inaktivit\u00e1s peri\u00f3dusaiban szemmozg\u00e1sokat is regisztr\u00e1ltak a felsorakoztatott bizony\u00edt\u00e9kokat figyelembe v\u00e9ve a keresett h\u00fcll\u0151i alv\u00e1sf\u00e1zis ak\u00e1r REM is lehetne. Az eddigieket \u00f6sszes\u00edtve meg\u00e1llap\u00edthat\u00f3, hogy a k\u00f6r\u00fcltekint\u0151en v\u00e9gzett vizsg\u00e1latok egyes h\u00fcll\u0151fajok egyedeinek jellegzetes agyi elektromos aktivit\u00e1smint\u00e1zatait az eml\u0151s\u00f6k lass\u00fa hull\u00e1m\u00fa alv\u00e1s\u00e1ban tapasztalhat\u00f3 aktivit\u00e1smint\u00e1zatokhoz tal\u00e1lta hasonlatosnak. Mindez teh\u00e1t arra is utalhat, hogy a lass\u00fa hull\u00e1m\u00fa alv\u00e1s kor\u00e1bban \u00e9brenl\u00e9ti \u00e1llapot volt. Ha ezt tov\u00e1bbi bizony\u00edt\u00e9kok is al\u00e1t\u00e1masztj\u00e1k, ennek saj\u00e1toss\u00e1gai a h\u00fcll\u0151i l\u00e9t saj\u00e1toss\u00e1gaihoz lehetnek hasonlatosak, vagyis a h\u00fcll\u0151i viselked\u00e9sszervez\u00e9sb\u0151l k\u00f6vetkeztet\u00e9seket vonhatunk le az ember egyik tudat\u00e1llapot\u00e1ra vonatkoz\u00f3an.<\/p>\n

7.6 Neurofarmakol\u00f3giai megfontol\u00e1sok: a hi\u00e1nyz\u00f3 \u00e9brenl\u00e9t<\/h3>\n

Az eml\u0151s\u00f6k lass\u00fa hull\u00e1m\u00fa alv\u00e1sa \u00e9s a h\u00fcll\u0151k akt\u00edv peri\u00f3dusai k\u00f6z\u00f6tti hasonl\u00f3s\u00e1got egyes farmakol\u00f3giai adatok is meger\u0151s\u00edtik. Az agyi lass\u00fa hull\u00e1mok amplit\u00fad\u00f3ja jelent\u0151sen cs\u00f6kken a b\u00e9ta-antagonista propranolol hat\u00e1s\u00e1ra gy\u00edkokban (De Vera \u00e9s mtsai, 2000). Hasonl\u00f3 jelens\u00e9g figyelhet\u0151 meg eml\u0151s\u00f6k alv\u00e1sa alatt, mivel a propranolol cs\u00f6kkenti a lass\u00fa hull\u00e1mokkal jellemezhet\u0151 alv\u00e1sszakaszok r\u00e9szar\u00e1ny\u00e1t (Hilakivi \u00e9s mtsai, 1978). M\u00e1sr\u00e9szt viszont, az eml\u0151s\u00f6k \u00e9brenl\u00e9t\u00e9nek egyed\u00fcl\u00e1ll\u00f3s\u00e1ga \u2013 mint t\u00e9zis a kolinerg rendszer befoly\u00e1sol\u00e1sa r\u00e9v\u00e9n nyer al\u00e1t\u00e1maszt\u00e1st. A muszkarin antagonista atropin jelent\u0151sen fokozza a lass\u00fa hull\u00e1m\u00fa agyi elektromos aktivit\u00e1st \u00e9ber \u00e1llatokban \u00e9s az emberi atropinm\u00e9rgez\u00e9s klinikai eseteiben (Dringenberg \u00e9s Vanderwolf, 1998), de semmilyen befoly\u00e1ssal nem rendelkezik a m\u00e1r eml\u00edtett kan\u00e1ri szigeteki gy\u00edkok am\u00fagy is lass\u00fa hull\u00e1mok \u00e1ltal domin\u00e1lt agyi elektromos aktivit\u00e1s\u00e1nak spektr\u00e1lis \u00f6sszetev\u0151ire (De Vera \u00e9s mtsai, 2000). Ez tal\u00e1n \u00f6sszef\u00fcgghet azzal a megfigyel\u00e9ssel, amely szerint \u2013 legal\u00e1bbis az eddig vizsg\u00e1lt h\u00fcll\u0151k dorz\u00e1lis kortex\u00e9nek sejttestei k\u00f6z\u00f6tt nem tal\u00e1ltak acetilkolint termel\u0151 neuronokat, amelyek eml\u0151s\u00f6kben a k\u00e9rgi kolinerg interneuronoknak feleln\u00e9nek meg (Reiner, 1991).<\/p>\n

7.7 Alvaj\u00e1r\u00e1s: lass\u00fa hull\u00e1m\u00fa \u00e9brenl\u00e9t embern\u00e9l?<\/h3>\n

A fenti eredm\u00e9nyeket \u00f6sszefoglalva \u00fagy t\u0171nik, hogy az eml\u0151s-\u00e9brenl\u00e9t nem hasonl\u00edthat\u00f3 a h\u00fcll\u0151k viselked\u00e9ses aktivit\u00e1ssal jellemezhet\u0151 peri\u00f3dusaihoz, mivel ut\u00f3bbiak legink\u00e1bb az eml\u0151s\u00f6k lass\u00fa hull\u00e1m\u00fa alv\u00e1s\u00e1ra jellemz\u0151 elektrofiziol\u00f3giai \u00e9s neurok\u00e9miai saj\u00e1toss\u00e1gokat mutatnak. Azt is mondhatn\u00e1nk, hogy a h\u00fcll\u0151k \u2013 \u00e9s minden bizonnyal a k\u00e9t\u00e9lt\u0171ek \u00e9s a halak is \u2013 egyfajta lass\u00fa hull\u00e1m\u00fa \u00e9brenl\u00e9tben val\u00f3s\u00edtj\u00e1k meg a k\u00f6rnyezet\u00fckh\u00f6z val\u00f3 viselked\u00e9ses alkalmazkod\u00e1st. Ehhez hasonl\u00f3 jelens\u00e9get embern\u00e9l csak a lass\u00fa hull\u00e1m\u00fa alv\u00e1st jellemz\u0151 egyes paraszomni\u00e1k klinikai manifeszt\u00e1ci\u00f3i sor\u00e1n figyelhet\u00fcnk meg. Ennek paradigmatikus esete az alvaj\u00e1r\u00e1s, amelynek sor\u00e1n a viselked\u00e9ses aktivit\u00e1s \u00e9s a k\u00f6rnyezethez val\u00f3 bizonyos fok\u00fa alkalmazkod\u00e1s (pl. akad\u00e1lyok kiker\u00fcl\u00e9se) k\u00f6zben elektrofiziol\u00f3giai m\u00f3dszerekkel nagy amplit\u00fad\u00f3j\u00fa lass\u00fa hull\u00e1mok regisztr\u00e1lhat\u00f3ak az a skalp f\u00f6l\u00f6tt (Broughton, 1968). Jelenleg az alvaj\u00e1r\u00e1st disszoci\u00e1lt \u00e1llapotnak, vagyis az \u00e9brenl\u00e9t \u00e9s a lass\u00fa hull\u00e1m\u00fa alv\u00e1s kevered\u00e9s\u00e9nek tekintik (Mahowald \u00e9s Schenck, 2005). Ugyanakkor l\u00e1tnunk kell, hogy ez egy \u0151si, lass\u00fa hull\u00e1m\u00fa \u00e9brenl\u00e9tnek is tekinthet\u0151, hiszen saj\u00e1toss\u00e1gai fellelhet\u0151ek m\u00e1s gerincesekben is. Ut\u00f3bbi gerincesek azonban, igen kism\u00e9ret\u0171 el\u0151aggyal rendelkeznek \u00e9s viselked\u00e9s\u00fck vez\u00e9rl\u00e9s\u00e9ben is ink\u00e1bb agyt\u00f6rzsi strukt\u00far\u00e1ik j\u00e1tssz\u00e1k a k\u00f6zponti szerepet. Tanuls\u00e1gos e tekintetben egy esettanulm\u00e1ny, amely egy 16 \u00e9ves fi\u00fa alvaj\u00e1r\u00e1s alatt r\u00f6gz\u00edtett region\u00e1lis agyi v\u00e9r\u00e1raml\u00e1smint\u00e1zatr\u00f3l sz\u00e1mol be, fotonemisszi\u00f3s tomogr\u00e1fi\u00e1n \u00e9s azzal egyidej\u0171leg kivitelezett video-EEG monitoroz\u00e1son alapul\u00f3 m\u00f3dszerrel (Bassetti \u00e9s mtsai, 2000). Alvaj\u00e1r\u00e1s idej\u00e9n, a zavartalan alv\u00e1shoz k\u00e9pest 25%-al fokoz\u00f3dott az el\u00fcls\u0151 kisagyi r\u00e9gi\u00f3 (vermis) \u00e9s a h\u00e1tuls\u00f3 cingul\u00e1ris k\u00e9reg helyi v\u00e9r\u00e1raml\u00e1sa. Ezzel szemben az \u00e9brenl\u00e9thez viszony\u00edtva a homlok \u00e9s a fali lebenyi v\u00e9r\u00e1raml\u00e1s igen alacsony szinten maradt. Tudval\u00e9v\u0151, hogy a vermis a kisagy egyik leg\u0151sibb anat\u00f3miai r\u00e9gi \u00f3ja (Zboray, 2001) \u00e9s a cingul\u00e1ris k\u00e9reg is a limbikus rendszer r\u00e9sze. Ugyanakkor az \u00e9brenl\u00e9t alatti viselked\u00e9svez\u00e9rl\u00e9ssel illetve mag\u00e1val az \u00e9brenl\u00e9t \u00e1llapot\u00e1val \u00f6sszef\u00fcgg\u00e9sbe hozhat\u00f3 homlok- \u00e9s fali lebenyi ter\u00fcletek (Gusnard \u00e9s Raichle, 2001; Maquet, 2000) az epiz\u00f3d alatt nem \u201e\u00e9bredtek f\u00f6l\u201d. Mindezt a video- EEG regisztr\u00e1tum tan\u00fas\u00e1ga szerint viselked\u00e9ses aktivit\u00e1s \u00e9s lass\u00fa agyi elektromos tev\u00e9kenys\u00e9g jellemezte. Vagyis itt a kor\u00e1bban elemzett lass\u00fa hull\u00e1m\u00fa \u00e9brenl\u00e9t min\u0151s\u00edtett eset\u00e9t \u00e9rt\u00e9k tetten embern\u00e9l, amelynek sor\u00e1n r\u00e1ad\u00e1sul olyan \u0151si agyi strukt\u00far\u00e1k von\u00f3dtak be az aktiv\u00e1ci\u00f3ba, amelyek egy\u00e9bk\u00e9nt hagyom\u00e1nyosan nem tekinthet\u0151ek a mozg\u00e1ssal kapcsolatos els\u0151rend\u0171 k\u00f6zponti idegrendszeri elemeknek \u2013 embern\u00e9l.<\/p>\n

7.8 Hull\u00e1mamplit\u00fad\u00f3 \u00e9s telenkefaliz\u00e1ci\u00f3<\/h3>\n

Az agyi elektromos tev\u00e9kenys\u00e9g amplit\u00fad\u00f3ja n\u0151 a halak-k\u00e9t\u00e9lt\u0171ek-h\u00fcll\u0151k oszt\u00e1lyainak sorozat\u00e1ban (Bullock \u00e9s Ba\u015far, 1988). Az \u00f6sszehasonl\u00edt\u00f3 neuroanat\u00f3miai \u00f6sszef\u00fcgg\u00e9sek ebben a sorozatban els\u0151sorban a telenkefalon \u00e9s a talamusz fejl\u0151d\u00e9s\u00e9ben l\u00e1tnak k\u00fcl\u00f6nbs\u00e9get. A h\u00fcll\u0151k el\u0151agya \u00e9s talamusza viszonylag nagyobb kiterjed\u00e9s\u0171, mint a k\u00e9t m\u00e1sik oszt\u00e1ly\u00e9, a k\u00e9t\u00e9lt\u0171ek\u00e9 pedig k\u00f6ztes helyet foglal el (Zboray, 2001). Lehets\u00e9ges, hogy az agyi elektromos tev\u00e9kenys\u00e9g amplit\u00fad\u00f3ja az el\u0151agy \u00e9s az azzal szorosan kapcsol\u00f3d\u00f3 talamusz fejletts\u00e9g\u00e9nek egyik mutat\u00f3ja? Az eml\u0151s\u00f6kn\u00e9l ez az \u00f6sszef\u00fcgg\u00e9s megt\u00f6rik, ha az \u00e9brenl\u00e9tre alapozzuk a m\u00e9r\u00e9st. Az eml\u0151s\u00f6k \u00e9brenl\u00e9t alatt regisztr\u00e1lt agyi elektromos tev\u00e9kenys\u00e9gmint\u00e1zatai kifejezetten alacsony amplit\u00fad\u00f3j\u00faak \u00e9s nem k\u00fcl\u00f6nb\u00f6znek jellegzetesen a rendek k\u00f6z\u00f6tt. Ez szint\u00e9n jelentheti azt, hogy az eml\u0151s \u00e9brenl\u00e9t egy filogenetikai \u00e9rtelemben \u00faj \u00e1llapot. Azonban a lass\u00fa hull\u00e1m\u00fa alv\u00e1st jellemz\u0151 agyi elektromos tev\u00e9kenys\u00e9g amplit\u00fad\u00f3j\u00e1t tekintve van n\u00e9mi bizony\u00edt\u00e9k a fenti \u00f6sszef\u00fcgg\u00e9sre, azaz annak al\u00e1t\u00e1maszt\u00e1s\u00e1ra, hogy az el\u0151agyi fejletts\u00e9g egyik mutat\u00f3ja eml\u0151s\u00f6kn\u00e9l is az amplit\u00fad\u00f3, de a lass\u00fa hull\u00e1m\u00fa alv\u00e1s alatti amplit\u00fad\u00f3. A fajok k\u00f6z\u00f6tti \u00f6sszehasonl\u00edt\u00e1sokkal kapcsolatban rendelkez\u00e9sre \u00e1ll\u00f3 adatok azt mutatj\u00e1k, hogy az ember agyk\u00e9rgi elektromos tev\u00e9kenys\u00e9g\u00e9nek amplit\u00fad\u00f3ja n\u0151 a legnagyobb m\u00e9rt\u00e9kben az \u00e9brenl\u00e9tb\u0151l a lass\u00fa hull\u00e1m\u00fa alv\u00e1sba val\u00f3 \u00e1tmenet sor\u00e1n. Ugyanezt a mutat\u00f3t figyelembe v\u00e9ve a laborat\u00f3riumi vizsg\u00e1latok alanyait k\u00e9pez\u0151 r\u00e1gcs\u00e1l\u00f3k \u00f6sszehasonl\u00edt\u00e1s\u00e1ban a patk\u00e1ny a tengeri malac (Cavia porcellus)<\/em> \u00e9s a h\u00f6rcs\u00f6g (Mesocricetus auratus)<\/em> el\u00e9 ker\u00fcl (Kleinlogel, 1983). Az ember el\u0151ny\u00e9t a telenkefaliz\u00e1ci\u00f3 szempontj\u00e1b\u00f3l nem kell k\u00fcl\u00f6n bizonygatni. A patk\u00e1nynak a tengeri malaccal \u00e9s a h\u00f6rcs\u00f6ggel szembeni el\u0151ny\u00e9t viszont \u00e9letm\u00f3dja is mutatja, hiszen meggy\u0151z\u0151 adatok t\u00e1mogatj\u00e1k a fajspecifikus viselked\u00e9sreperto\u00e1r m\u00e9rete \u00e9s az enkefaliz\u00e1ci\u00f3 szoros pozit\u00edv korrel\u00e1ci\u00f3j\u00e1t (Changizi 2003). Ugyanakkor a patk\u00e1nyok tanul\u00e9konys\u00e1ga \u00e9s viselked\u00e9ses flexibilit\u00e1sa a laborat\u00f3riumi vizsg\u00e1latok \u00e9s az ember\u00e9vel vetekv\u0151 kozmopolita jelleg\u00e9nek f\u00e9ny\u00e9ben egy\u00e9rtelm\u0171en kivil\u00e1glik, a sokkal specializ\u00e1ltabb \u00e9s csak saj\u00e1tos \u00e9letterekben alkalmazkodni k\u00e9pes m\u00e1s r\u00e1gcs\u00e1l\u00f3k\u00e9hoz k\u00e9pest (4. \u00e1bra).<\/p>\n

\"\"<\/a><\/p>\n

\u00dagy t\u0171nik tov\u00e1bb\u00e1, hogy az agyk\u00e9rgi fejletts\u00e9g lok\u00e1lis k\u00fcl\u00f6nbs\u00e9gei is kirajzol\u00f3dnak a lass\u00fa hull\u00e1m\u00fa alv\u00e1st jellemz\u0151 neur\u00e1lis oszcill\u00e1ci\u00f3kb\u00f3l. Ismert t\u00e9ny, hogy embern\u00e9l az alv\u00e1sf\u00fcgg\u0151 lass\u00fa hull\u00e1mok a homloklebenyek f\u00f6l\u00f6tt a legkifejezettebbek, az ember homloklebenyeinek rendk\u00edv\u00fcli fejletts\u00e9ge pedig szint\u00e9n k\u00f6zismert (Horne 1993). M\u00e1sr\u00e9szt a fali lebeny asszoci\u00e1ci\u00f3s ter\u00fcletei szint\u00e9n hum\u00e1nspecifikusan fejlettek. Megk\u00f6zel\u00edt\u00e9s\u00fcnkben ez elektrofiziol\u00f3giailag az alv\u00e1si ors\u00f3z\u00e1s homlok- \u00e9s fali lebenyi maximum\u00e1nak (Ishii \u00e9s mtsai, 2003, De Gennaro \u00e9s mtsai 2000) felelhet meg.<\/p>\n

V\u00e9g\u00fcl a k\u00e9rgi ter\u00fcletek egy\u00e9ni fejletts\u00e9ge \u00e9s az alv\u00e1sf\u00fcgg\u0151 neur\u00e1lis oszcill\u00e1ci\u00f3k kapcsolat\u00e1ra is van n\u00e9mi k\u00f6zvetett bizony\u00edt\u00e9k. A pszichol\u00f3giai tesztekkel m\u00e9rt intelligenciah\u00e1nyados egyenes \u00f6sszef\u00fcgg\u00e9sben \u00e1ll a homloklebeny k\u00e9reg\u00e1llom\u00e1ny\u00e1nak t\u00e9rfogat\u00e1val (Gray \u00e9s Thompson 2004), saj\u00e1t vizsg\u00e1lataink szerint pedig a homloklebeny f\u00f6l\u00f6tt m\u00e9rt alv\u00e1sf\u00fcgg\u0151 neur\u00e1lis oszcill\u00e1ci\u00f3k egy\u00e9ni m\u00e9rt\u00e9k\u00e9vel (B\u00f3dizs \u00e9s mtsai 2005a). M\u00e1sr\u00e9szt viszont a vizu\u00e1lis mem\u00f3riateljes\u00edtm\u00e9nyek egy\u00e9ni szintje a jobb f\u00e9ltekei k\u00e9reg\u00e1llom\u00e1ny t\u00e9rfogat\u00e1val korrel\u00e1lt (Fjell \u00e9s mtsai 2005), amit saj\u00e1t eredm\u00e9nyeink k\u00f6z\u00fcl a vizu\u00e1lis mem\u00f3ria \u00e9s a jobb fali lebeny f\u00f6l\u00f6tti alv\u00e1si ors\u00f3z\u00e1s \u00f6sszef\u00fcgg\u00e9s\u00e9nek (B\u00f3dizs \u00e9s mtsai 2005b) feleltethet\u00fcnk meg.<\/p>\n

Mindez arra utal, hogy a lass\u00fa hull\u00e1m\u00fa alv\u00e1s neur\u00e1lis oszcill\u00e1ci\u00f3i t\u00fckr\u00f6zik az el\u0151agy illetve a k\u00e9reg fejletts\u00e9g\u00e9t, ami a nem-eml\u0151s gerincesekben a hull\u00e1mamplit\u00fad\u00f3k akt\u00edv peri\u00f3dusokban m\u00e9rt fajspecifikus k\u00fcl\u00f6nbs\u00e9geiben fejez\u0151dik ki. Vagyis az el\u0151agyi fejletts\u00e9g \u00e9s az oszcill\u00e1ci\u00f3k \u00f6sszef\u00fcgg\u00e9se eml\u0151s\u00f6kn\u00e9l, a halakkal, k\u00e9t\u00e9lt\u0171ekkel \u00e9s h\u00fcll\u0151kkel szemben a lass\u00fa hull\u00e1m\u00fa alv\u00e1sra korl\u00e1toz\u00f3dott. A lass\u00fa hull\u00e1m\u00fa agyi elektromos aktivit\u00e1s amplit\u00fad\u00f3ja \u00e9s az el\u0151agyi fejletts\u00e9g k\u00f6z\u00f6tti \u00f6sszef\u00fcgg\u00e9st nemr\u00e9g a h\u00fcll\u0151k \u2013 madarak – eml\u0151s\u00f6k \u00f6sszehasonl\u00edt\u00e1s\u00e1ban egy olyan kutat\u00f3 is f\u00f6lvetette, aki a klasszikus n\u00e9zet \u00e9s m\u00f3dszertani h\u00e1tt\u00e9r alapj\u00e1n elvitatja a h\u00fcll\u0151kt\u0151l a lass\u00fa hull\u00e1m\u00fa aktivit\u00e1s gener\u00e1l\u00e1s\u00e1nak k\u00e9pess\u00e9g\u00e9t (Rattenborg 2006). Az elm\u00e9let madarak \u00e9s az eml\u0151s\u00f6k alv\u00e1sf\u00fcgg\u0151 lass\u00fa hull\u00e1m\u00fa agyi elektromos aktivit\u00e1s\u00e1t a pallio-palli\u00e1lis neur\u00e1lis kapcsolatok fejletts\u00e9g\u00e9vel magyar\u00e1zza. A h\u00fcll\u0151k e t\u00e9ren mutatkoz\u00f3 h\u00e1tr\u00e1nya k\u00e9ts\u00e9gk\u00edv\u00fcl befoly\u00e1ssal lehet lass\u00fa hull\u00e1maik amplit\u00fad\u00f3j\u00e1ra, azonban vannak bizony\u00edt\u00e9kok a lass\u00fa hull\u00e1mok k\u00e9regalatti strukt\u00far\u00e1kban val\u00f3 kialakul\u00e1s\u00e1ra (Lancel \u00e9s mtsai 1992; Lancel 1993), ak\u00e1rcsak a h\u00fcll\u0151k lass\u00fa hull\u00e1m\u00fa agyi elektromos aktivit\u00e1s\u00e1ra is (De Vera \u00e9s mtsai 1994; Gonz\u00e1lez \u00e9s mtsai 1999; Nicolau \u00e9s mtsa, 2000). Igaz ut\u00f3bbi amplit\u00fad\u00f3ban t\u00f6bbnyire elmarad a fejlett el\u0151aggyal (\u00e9s Rattenborg nyom\u00e1n hozz\u00e1tehetj\u00fck: fejlett pallio-palli\u00e1lis kapcsolatokkal) rendelkez\u0151 oszt\u00e1lyok alacsonyfrekvenci\u00e1j\u00fa elektromos aktivit\u00e1smint\u00e1zatainak amplit\u00fad\u00f3j\u00e1t\u00f3l.<\/p>\n

7.9 Az alv\u00e1s mint v\u00e1logat\u00e1s: poikiloterm tudat?<\/h3>\n

Vajon a fejletlen el\u0151aggyal rendelkez\u0151, poikiloterm oszt\u00e1lyok (halak, k\u00e9t\u00e9lt\u0171ek, h\u00fcll\u0151k) viselked\u00e9sszervez\u00e9se illetve viselked\u00e9s-\u00e9lettana alapj\u00e1n milyen k\u00f6vetkeztet\u00e9seket vonhatunk le az ember alv\u00e1s alatti tudat\u00e1llapot\u00e1r\u00f3l? Levonhatunk-e valamilyet egy\u00e1ltal\u00e1n? Az ember \u00e9s az eml\u0151s\u00f6k viselked\u00e9s\u00e9t legink\u00e1bb el\u0151agyi folyamatok hat\u00e1rozz\u00e1k meg. \u00c9brenl\u00e9t \u00e1llapot\u00e1ban, term\u00e9szetesen. Mi a szerepe a halak, a k\u00e9t\u00e9lt\u0171ek \u00e9s a h\u00fcll\u0151k el\u0151agy\u00e1nak? Lehets\u00e9ges volna, hogy ennek a k\u00e9rd\u00e9snek a megv\u00e1laszol\u00e1sa k\u00f6zelebb visz benn\u00fcnket a lass\u00fa hull\u00e1m\u00fa alv\u00e1s \u00e1llapot\u00e1nak meg\u00e9rt\u00e9s\u00e9hez? Az \u00f6sszehasonl\u00edt\u00f3 neuroanat\u00f3musok vonatkoz\u00f3 tank\u00f6nyvi id\u00e9zetei a k\u00f6vetkez\u0151k\u00e9ppen sz\u00f3lnak: \u201eA telencephalon halak eset\u00e9ben aktiv\u00e1l\u00f3 (facilit\u00e1l\u00f3) rendszer<\/em>, az \u00f6r\u00f6kl\u00f6tt \u00e9s szerzett cselekv\u00e9sform\u00e1kat stimul\u00e1lja.\u201d<\/p>\n

\u201eA telencephalonban d\u0151l el az, hogy a szervezetet \u00e9rt t\u00f6bbi inger\u00fclettel egy\u00fctt az optim\u00e1lis v\u00e1laszreakci\u00f3 kialakul\u00e1s\u00e1hoz mely inform\u00e1ci\u00f3kat kell el\u0151nyben r\u00e9szes\u00edteni, ill. tov\u00e1bb vezetni vagy \u00e9ppen g\u00e1tolni.<\/em>\u201d (Zboray, 2001, kiemel\u00e9sek: B.R. \u00e9s Cs.Sz.)<\/p>\n

M\u00e1sr\u00e9szt a h\u00fcll\u0151k viselked\u00e9sszervez\u00e9s\u00e9vel \u00e9s felt\u00e9telezett kognit\u00edv aktivit\u00e1sukkal kapcsolatban az al\u00e1bbi, sz\u00e1munkra jelent\u0151s\u00e9ggel b\u00edr\u00f3 \u00f6sszegz\u00e9s fogalmaz\u00f3dott meg:<\/p>\n

A tipikus h\u00fcll\u0151i tudat nem tud k\u00f6rnyezet\u00e9nek egyn\u00e9l t\u00f6bb jellemz\u0151j\u00e9re reag\u00e1lni, vagyis az eml\u0151s\u00f6kre jellemz\u0151 polimod\u00e1lis reprezent\u00e1ci\u00f3k val\u00f3sz\u00edn\u0171leg hi\u00e1nyoznak (Sj\u00f6lander 1995). A fenti megfogalmaz\u00e1sok \u00e9rtelm\u00e9ben az el\u0151agy szinteti z\u00e1l\u00f3, \u00f6sszegz\u0151, integr\u00e1l\u00f3 feldolgoz\u00f3 funkci\u00f3ja ezekben az oszt\u00e1lyokban nem alakult ki. Ehelyett a szenzoros bemenetek \u00e9s mozg\u00e1smint\u00e1zatok k\u00f6z\u00f6tti v\u00e1logat\u00f3 funkci\u00f3 \u00e9rv\u00e9nyes\u00fcl. Vajon elmondhat\u00f3-e ugyanez vagy ehhez hasonl\u00f3 az eml\u0151s\u00f6k, k\u00f6zt\u00fck az ember lass\u00fa hull\u00e1m\u00fa alv\u00e1s\u00e1val kapcsolatban?<\/p>\n

A k\u00f6rnyezettel val\u00f3 kapcsolat, illetve a szem\u00e9ly k\u00f6rnyezet\u00e9re ir\u00e1nyul\u00f3 tudatoss\u00e1g mindk\u00e9t alv\u00e1s\u00e1llapotban jelent\u0151sen h\u00e1tt\u00e9rbe szorul, de nem sz\u0171nik meg teljes m\u00e9rt\u00e9kben. Az alv\u00e1s egyik legfontosabb tulajdons\u00e1ga az \u00e9breszthet\u0151s\u00e9g. A h\u00e9tk\u00f6znapi megfigyel\u00e9sek mellett k\u00eds\u00e9rleti eredm\u00e9nyek is bizony\u00edtj\u00e1k, hogy az alv\u00f3 n\u00e9ven sz\u00f3l\u00edt\u00e1sa gyakrabban vezet \u00e9bred\u00e9shez, mint egy jelent\u00e9s n\u00e9lk\u00fcli, de azonos er\u0151ss\u00e9g\u0171 hanggal val\u00f3 ingerl\u00e9se. Az alv\u00f3 agy teh\u00e1t, jelent\u0151s\u00e9g\u00fck alapj\u00e1n v\u00e1logat az ingerek k\u00f6z\u00f6tt. A jelent\u00e9ssel b\u00edr\u00f3 (szem\u00e9ly nev\u00e9nek elhangz\u00e1sa) \u00e9s jelent\u00e9s n\u00e9lk\u00fcli hangingerek k\u00f6z\u00f6tti k\u00fcl\u00f6nbs\u00e9get funkcion\u00e1lis m\u00e1gneses rezonanci\u00e1val, a helyi agyi-oxig\u00e9nfelhaszn\u00e1l\u00e1s r\u00e9v\u00e9n vizsg\u00e1lva, \u00e9brenl\u00e9tben \u00e9s lass\u00fa hull\u00e1m\u00fa alv\u00e1sban meglep\u0151 egyez\u00e9st tal\u00e1ltak. Vagyis a jelent\u00e9sre specifikus agyi aktiv\u00e1ci\u00f3 \u00e9brenl\u00e9tben \u00e9s lass\u00fa hull\u00e1m\u00fa alv\u00e1sban egyar\u00e1nt bevonta a k\u00f6z\u00e9ps\u0151 hal\u00e1nt\u00e9klebenyi agytekerv\u00e9nyt \u00e9s az orbitofront\u00e1lis k\u00e9rget (Portas \u00e9s mtsai 2000). Ezzel szemben a szem\u00e9lyes jelent\u00e9st vagy s\u00fcrget\u0151 jelz\u00e9s\u00e9rteket n\u00e9lk\u00fcl\u00f6z\u0151 ingerek, lass\u00fa hull\u00e1m\u00fa alv\u00e1sban \u00e9s \u00e9brenl\u00e9tben igen k\u00fcl\u00f6nb\u00f6z\u0151 hat\u00e1sokkal jellemezhet\u0151ek. Alv\u00e1sban nagy amplit\u00fad\u00f3j\u00fa reakt\u00edv lass\u00fa hull\u00e1mokat (K-komplexusokat) \u00e9s ezzel p\u00e1rhuzamosan kiterjedt agyk\u00e9rgi oxig\u00e9n felhaszn\u00e1l\u00e1sban mutatkoz\u00f3 cs\u00f6kken\u00e9st v\u00e1ltanak ki. \u00c9brenl\u00e9tben a jelent\u00e9st n\u00e9lk\u00fcl\u00f6z\u0151 hangingerek nyom\u00e1n fokoz\u00f3d\u00f3 oxig\u00e9n felhaszn\u00e1l\u00e1st tapasztaltak a hall\u00f3k\u00e9reg ter\u00fclet\u00e9n (Czisch \u00e9s mtsai 2004). A jelent\u00e9s n\u00e9lk\u00fcli ingerek alkalmaz\u00e1sa nyom\u00e1n teh\u00e1t, egyfajta aktivit\u00e1scs\u00f6kken\u00e9st figyeltek meg az alv\u00f3 emberek agyk\u00e9rg\u00e9ben, m\u00edg ugyanezeknek az ingereknek a hat\u00e1s\u00e1ra \u00e9brenl\u00e9t \u00e1llapot\u00e1ban az agyk\u00e9reg helyi aktivit\u00e1sfokoz\u00f3d\u00e1st mozg\u00f3s\u00edt. Kor\u00e1bban l\u00e1ttuk viszont, hogy a jelent\u00e9sre specifikus agyk\u00e9rgi aktiv\u00e1ci\u00f3, v\u00e9lhet\u0151en az \u00e9breszthet\u0151s\u00e9g fenntart\u00e1s\u00e1nak folyom\u00e1nyak\u00e9nt, lass\u00fa hull\u00e1m\u00fa alv\u00e1sban sem t\u00e9r el jelent\u0151sen az \u00e9brenl\u00e9thez viszony\u00edtva. A fentiekhez hozz\u00e1tehetj\u00fck m\u00e9g, hogy macsk\u00e1kban a talamusz kimeneteinek \u00e9s bemeneteinek h\u00e1nyados\u00e1b\u00f3l k\u00e9pzett talamikus transzfer-ar\u00e1ny \u00e1llapotf\u00fcgg\u0151s\u00e9g\u00e9t vizsg\u00e1lva egy\u00e9rtelm\u0171en kider\u00fclt, hogy az az \u00e9brenl\u00e9t \u00e1llapot\u00e1ban a legmagasabb (1 k\u00f6r\u00fcli), a lass\u00fa hull\u00e1m\u00fa alv\u00e1sban pedig, annak m\u00e9lys\u00e9g\u00e9t\u0151l f\u00fcgg\u0151en 0,3 \u00e9s 0,7 k\u00f6z\u00f6tt v\u00e1ltozik. Mindazon\u00e1ltal a lass\u00fa hull\u00e1m\u00fa alv\u00e1st jellemz\u0151 alacsony talamikus inform\u00e1ci\u00f3\u00e1tvitel lehet\u0151v\u00e9 tesz egy sek\u00e9ly, tudatalatti \u00e9rt\u00e9kel\u00e9st (Coenen 1995).<\/p>\n

Mindezeket a megfigyel\u00e9seket \u00f6sszegezve megkock\u00e1ztathat\u00f3 az a k\u00f6vetkeztet\u00e9s, miszerint az alv\u00e1s egyfajta fokozott v\u00e1logat\u00e1st jelent a jelent\u00e9st hordoz\u00f3 \u00e9s viszonylag kev\u00e9s jelent\u00e9ssel b\u00edr\u00f3 ingerek k\u00f6z\u00f6tt<\/p>\n

7.10 Akkor mi a REM alv\u00e1s, \u00e9s mik az \u00e1lmok?<\/h3>\n

Az elm\u00e9letileg f\u00f6lmer\u00fcl\u0151 h\u00e1rom lehet\u0151s\u00e9g a k\u00f6vetkez\u0151:<\/p>\n

    \n
  • a REM alv\u00e1s egy \u00faj \u00e1llapot, egy homeoterm v\u00edvm\u00e1ny<\/li>\n
  • a REM alv\u00e1s az ut\u00f3agy \u00e9brenl\u00e9te az eml\u0151s el\u0151agyban<\/li>\n
  • a REM alv\u00e1s az ut\u00f3agy alv\u00e1sa az eml\u0151s el\u0151agyban<\/li>\n<\/ul>\n

    A homeoterm v\u00edvm\u00e1nynak ellene sz\u00f3l, hogy \u00e9pp maga a REM f\u00e1zis, k\u00fcl\u00f6n\u00f6s m\u00f3don egy poikiloterm \u2013 azaz h\u0151szab\u00e1lyoz\u00e1st\u00f3l mentes \u2013 \u00e1llapot (Parmeggiani \u00e9s mtsai 1977).<\/p>\n

    Hogy a fenti lehet\u0151s\u00e9gek k\u00f6z\u00fcl a legval\u00f3sz\u00edn\u0171bbre r\u00e1mutathassunk, vissza kell utalnunk a h\u00fcll\u0151k primit\u00edv \u00e9brenl\u00e9ti \u00e1llapot\u00e1ra, ami az ut\u00f3agy r\u00e9v\u00e9n val\u00f3sul meg, de ink\u00e1bb az eml\u0151s\u00f6k lass\u00fa hull\u00e1m\u00fa alv\u00e1s\u00e1hoz, \u00e9s nem a REM f\u00e1zishoz hasonl\u00edt. A m\u00e1sodik lehet\u0151s\u00e9g ellen teh\u00e1t m\u00e1r eddig is \u00e9rvelt\u00fcnk.<\/p>\n

    A REM alv\u00e1s t\u00f6rzsfejl\u0151d\u00e9s\u00e9nek vizsg\u00e1lata k\u00e9t figyelemrem\u00e9lt\u00f3 \u00e9s n\u00e9mileg v\u00e1ratlan megfigyel\u00e9ssel b\u0151v\u00edtette az alv\u00e1s evol\u00faci\u00f3j\u00e1ra vonatkoz\u00f3 korai ismereteket. Az egyik a REM alv\u00e1s \u00f6sszideje \u00e9s a sz\u00fclet\u00e9skori \u00e9retlens\u00e9g (altricialit\u00e1s) kapcsolata. Eszerint azoknak az eml\u0151s\u00f6knek van sok REM alv\u00e1suk, amelyek viszonylag \u00e9retlen\u00fcl (csukott szemmel, a feln\u0151tt agym\u00e9rethez k\u00e9pest kicsi aggyal, csupaszon, helyv\u00e1ltoztat\u00e1sra alkalmatlan anat\u00f3mi\u00e1val) sz\u00fcletnek (Siegel 2001). Ilyenek p\u00e9ld\u00e1ul az oposszum (Lutreolina crassicaudata)<\/em> vagy a meny\u00e9t (Mustela nigripes)<\/em>. El\u0151bbi \u00e1tlagos napi 18 \u00f3rai alv\u00e1s\u00e1b\u00f3l 6,6 \u00f3r\u00e1t t\u00f6lt REM f\u00e1zisban. Ut\u00f3bbi 14,5 \u00f3r\u00e1b\u00f3l 6 \u00f3r\u00e1t. Ezzel szemben a viszonylagos \u00e9retts\u00e9ggel vil\u00e1gra j\u00f6v\u0151 tengeri malac vagy a juh (Ovis aries)<\/em> napi 9,5 \u00f3ra illetve 5,9 \u00f3ra alv\u00e1s\u00e1b\u00f3l 1 illetve 0,6 \u00f3ra REM alv\u00e1s \u00e1ltal elfoglalt peri\u00f3dusok Tudat \u00e9s tudatzavar 10 \u00f6sszes\u00edtett hossza. Ez a megfigyel\u00e9s meger\u0151s\u00edti az alv\u00e1s egyedfejl\u0151d\u00e9s\u00e9b\u0151l kiindul\u00f3 azon k\u00f6vetkeztet\u00e9st, miszerint a REM alv\u00e1s egy diff\u00faz endog\u00e9n burst rendszer neot\u00e9nikus maradv\u00e1nya (Blumberg \u00e9s Lucas 1996).<\/p>\n

    A REM alv\u00e1s t\u00f6rzsfejl\u0151d\u00e9s\u00e9vel kapcsolatos m\u00e1sik jelent\u0151s megfigyel\u00e9s a ma l\u00e9tez\u0151 eml\u0151s\u00f6k legprimit\u00edvebbik\u00e9n\u00e9l, a toj\u00e1st rak\u00f3 kacsacs\u0151r\u0171 eml\u0151sn\u00e9l (Ornithorhynchus anatinus)<\/em> megfigyelhet\u0151 igen magas REM ar\u00e1ny\u00fa alv\u00e1s (14 \u00f3rai \u00f6sszalv\u00e1sb\u00f3l 8 \u00f3ra REM). Ez a REM alv\u00e1s azonban csak az agyt\u00f6rzsi aktivit\u00e1s tekintet\u00e9ben egyezik meg a tipikus REM f\u00e1zissal, az agyk\u00e9rget a NREM alv\u00e1sra jellemz\u0151 lass\u00fa hull\u00e1m\u00fa aktivit\u00e1s jellemzi. L\u00e9nyeg\u00e9ben azonos megfigyel\u00e9seket tettek a klo\u00e1k\u00e1sok m\u00e1sik tagj\u00e1n\u00e1l, a tarajos s\u00fcln\u00e9l (Tachyglossus aculeatus)<\/em> is. Ezekb\u0151l a megfigyel\u00e9sekb\u0151l ad\u00f3dik a k\u00f6vetkeztet\u00e9s, miszerint a REM alv\u00e1s agyt\u00f6rzsi jellemz\u0151i (a szab\u00e1lytalan agyt\u00f6rzsi unit aktivit\u00e1s) egy igen \u0151si, kezdetleges form\u00e1ban minden bizonnyal m\u00e1r a h\u00fcll\u0151 \u0151s\u00f6kn\u00e9l jelen l\u00e9v\u0151 \u00e1llapotb\u00f3l sz\u00e1rmaznak. Vagyis a REM alv\u00e1s evol\u00faci\u00f3s \u00e9rtelemben nem \u00faj, hanem r\u00e9gi \u00e1llapot (Siegel \u00e9s mtsai 1998) vagy r\u00e9gi alv\u00e1s\u00e1llapot (Nicolau \u00e9s mtsai 2000; Gamund\u00ed \u00e9s mtsai 2003). \u00dajnak legfeljebb az ezzel j\u00e1r\u00f3 k\u00e9rgi aktiv\u00e1ci\u00f3 tekinthet\u0151. Vagyis a REM alv\u00e1s val\u00f3sz\u00edn\u0171leg egy \u0151si alv\u00e1s\u00e1llapot, az ut\u00f3agy vagy az agyt\u00f6rzs alv\u00e1sa. A k\u00e9rgi aktiv\u00e1ci\u00f3, ami az \u00e1lom\u00e9lm\u00e9nyek sokr\u00e9t\u0171s\u00e9g\u00e9t maga ut\u00e1n vonja, feltehet\u0151leg nem mag\u00e1nak a REM alv\u00e1snak, hanem az agyi serkent\u0151- vagy \u00e9breszt\u0151rendszereknek az evol\u00faci\u00f3ja r\u00e9v\u00e9n j\u00f6tt l\u00e9tre. Erre utal\u00f3 adat a kacsacs\u0151r\u0171 eml\u0151s \u00e9s a tarajos s\u00fcl agyt\u00f6rzsi \u00e9s a baz\u00e1lis el\u0151agyi kolinerg rendszerei k\u00f6z\u00f6tti hi\u00e1tus, ami hipotalamuszb\u00f3l saj\u00e1tosan hi\u00e1nyz\u00f3 kolinerg neuroncsoportok miatt rajzol\u00f3dik ki. Hasonl\u00f3 jellegzetess\u00e9g lehet a k\u00e9rgi kolinerg neuronok hi\u00e1nya is az eml\u00edtett fajok egyedeiben (Manger \u00e9s mtsai 2002a), ami megegyezik egy tekn\u0151sfaj (Chrysemis picta picta)<\/em> egyedeinek dorz\u00e1lis kotex\u00e9ben le\u00edrtakkal (Reiner 1991). Vagyis az agyt\u00f6rzs szintj\u00e9n \u201ezajl\u00f3\u201d REM alv\u00e1s itt v\u00e9lhet\u0151en fajspecifikus funkcion\u00e1lis neuroanat\u00f3miai saj\u00e1toss\u00e1gok miatt nem vezet\u0151dik tov\u00e1bb a k\u00e9regbe, de ett\u0151l a REM alv\u00e1s m\u00e9g l\u00e9tezhet a sz\u00f3 hagyom\u00e1nyos \u00e9rtelm\u00e9ben vett agyk\u00e9reg n\u00e9lk\u00fcli fajokban (pl. h\u00fcll\u0151k) is. A kolinerg rendszer fejletlens\u00e9ge egy\u00e9bk\u00e9nt az eml\u0151s\u00f6kre specifikus \u00e9brenl\u00e9t hi\u00e1ny\u00e1val is \u00f6sszef\u00fcgg\u00e9sben \u00e1llhat (ld. fentebb a farmakol\u00f3giai megfontol\u00e1sokat). Val\u00f3sz\u00edn\u0171s\u00edthet\u0151 ez\u00e9rt, hogy a kolinerg rendszer t\u00f6rzsfejl\u0151d\u00e9se ink\u00e1bb az \u00e9brenl\u00e9t szolg\u00e1lat\u00e1ban \u00e1llt, hat\u00e1sait azonban a REM alv\u00e1s mai megjelen\u00e9si form\u00e1j\u00e1ban is megtette. Az \u00e1lmokat teh\u00e1t az alv\u00f3 ut\u00f3agyra \u201er\u00e1n\u0151tt\u201d, modern eml\u0151s-\u00e9brenl\u00e9tre k\u00e9pes el\u0151agy term\u00e9k\u00e9nek tekinthetj\u00fck, aminek funkcion\u00e1lis saj\u00e1toss\u00e1gait a neurok\u00e9miai saj\u00e1toss\u00e1gok is meghat\u00e1rozz\u00e1k (ld. az ember alv\u00e1s\u00e1llapotair\u00f3l sz\u00f3l\u00f3 le\u00edr\u00e1st). A kolinerg rendszerrel szemben a katekolaminerg evol\u00faci\u00f3san konzervat\u00edvnak mondhat\u00f3, mivel a katekolaminokat tartalmaz\u00f3 neuronok megoszl\u00e1sa \u00e9s morfol\u00f3gi\u00e1ja kis k\u00fcl\u00f6nbs\u00e9gekt\u0151l eltekintve megegyezik a legk\u00fcl\u00f6nb\u00f6z\u0151bb eml\u0151sfajok egyedeiben, bele\u00e9rtve a kacsacs\u0151r\u0171 eml\u0151st is. Ebb\u0151l viszont az k\u00f6vetkezik, hogy a klo\u00e1k\u00e1sok alv\u00e1s\u00e1nak m\u00e1s eml\u0151s\u00f6kh\u00f6z viszony\u00edtva saj\u00e1tosnak mondhat\u00f3 alv\u00e1si jellegzetess\u00e9gei nem magyar\u00e1zhat\u00f3ak a katekolaminerg rendszer evol\u00faci\u00f3j\u00e1val (Manger \u00e9s mtsai 2002b). Ha mindezt t\u00e1gabb kontextusba helyezz\u00fck, r\u00e1mutathatunk, hogy a patk\u00e1nyok, macsk\u00e1k \u00e9s k\u00f6zvetve az ember adrenerg rendszer\u00e9ben is kimutatott REM alv\u00e1st jellemz\u0151 sz\u00fcnetel\u0151 neurotranszmisszi\u00f3 az alv\u00e1s egyik leg\u0151sibb tulajdons\u00e1ga, az agyt\u00f6rzs alv\u00e1s\u00e1nak l\u00e9nyegi eleme. Ett\u0151l az el\u0151agy m\u00e9g r\u00e9szben lehet \u00e9bren is, hiszen megjelen\u00e9se nem volt \u201ebelekalkul\u00e1lva\u201d a rendszer korai funkcion\u00e1lis \u00e1llapotaiba.<\/p>\n

    Ugyanakkor a REM alv\u00e1s ciklikus megjelen\u00e9se (ultradi\u00e1n szab\u00e1lyoz\u00e1sa) filogenetikailag \u00fajnak tekinthet\u0151. Ennek megfelel a szab\u00e1lyoz\u00e1s anat\u00f3miai szubsztr\u00e1tuma is: az ultradi\u00e1n alv\u00e1sciklusok szab\u00e1lyoz\u00e1sa az agyt\u00f6rzs h\u00eddi r\u00e9sz\u00e9ben lokaliz\u00e1lhat\u00f3 funkci\u00f3 (Hobson 1988), ugyanakkor a h\u00edd az agyt\u00f6rzs filogenetikai \u00e9rtelemben \u00faj strukt\u00far\u00e1ja, amely az eml\u0151s\u00f6kben \u2013 azokon bel\u00fcl is a fejlettebb el\u0151aggyal rendelkez\u0151 eml\u0151s\u00f6kben \u2013 figyelhet\u0151 meg teljes biztons\u00e1ggal (Zboray 2001).<\/p>\n

    7.11 Az alv\u00e1s-\u00e9brenl\u00e9ti \u00e1llapotok egyedfejl\u0151d\u00e9se: a t\u00f6rzsfejl\u0151d\u00e9s megism\u00e9tl\u00e9se?<\/h3>\n

    Az alv\u00e1s \u00e9s \u00e9brenl\u00e9ti \u00e1llapotok evol\u00faci\u00f3j\u00e1nak fenti modellj\u00e9re, minden eddigi modellel szemben \u00e9rv\u00e9nyes a fejl\u0151d\u00e9s azon elve miszerint az egyedfejl\u0151d\u00e9s megism\u00e9tli a t\u00f6rzsfejl\u0151d\u00e9st. Nicolau \u00e9s mtsai (2000) r\u00e1mutatnak, hogy az ember egyedfejl\u0151d\u00e9se sor\u00e1n kezdetben az alv\u00e1s domin\u00e1l, ami r\u00e1ad\u00e1sul igen magas REM ar\u00e1nnyal jellemezhet\u0151. Az \u00e9brenl\u00e9t puszt\u00e1n p\u00e1r \u00f3r\u00e1t tesz ki a napb\u00f3l. Az egyedfejl\u0151d\u00e9s ir\u00e1nya pedig az \u00e9brenl\u00e9t t\u00e9rh\u00f3d\u00edt\u00e1s\u00e1val \u00e9s az alv\u00e1s, k\u00fcl\u00f6n\u00f6sen a REM h\u00e1tt\u00e9rbe szorul\u00e1s\u00e1val jellemezhet\u0151. Mint ismert ez a folyamat k\u00e9s\u0151bb a lass\u00fa hull\u00e1m\u00fa alv\u00e1s idej\u00e9nek cs\u00f6kken\u00e9s\u00e9vel folytat\u00f3dik. Vagyis a filogenetikailag leg\u00fajabb \u00e1llapot az \u00e9brenl\u00e9t jelenik meg a legk\u00e9s\u0151bb az egyedfejl\u0151d\u00e9s sor\u00e1n. Kezdetben az \u0151si alv\u00e1s\u00e1llapot (REM) \u00e9s \u0151si \u00e9brenl\u00e9ti \u00e1llapot (lass\u00fa hull\u00e1m\u00fa alv\u00e1s) dominanci\u00e1ja figyelhet\u0151 meg.<\/p>\n

    A fenti megfigyel\u00e9s azonban k\u00e9t tov\u00e1bbi bizony\u00edt\u00e9kkal is kieg\u00e9sz\u00edthet\u0151. Az egyik az \u00fajsz\u00fcl\u00f6tt patk\u00e1nyok viselked\u00e9ses aktivit\u00e1ssal jellemezhet\u0151 peri\u00f3dusainak az alv\u00e1si ors\u00f3z\u00e1shoz hasonl\u00f3 agyi elektromos aktivit\u00e1smint\u00e1zatokkal val\u00f3 \u00f6sszef\u00fcgg\u00e9se (Khazipov \u00e9s mtsai 2004). Vagyis az alv\u00e1si ors\u00f3k el\u0151sz\u00f6r \u00e9brenl\u00e9t k\u00f6zben jelennek meg, ami a h\u00fcll\u0151kre jellemz\u0151 elektrofiziol\u00f3giai saj\u00e1toss\u00e1g (De Vera \u00e9s mtsai 1994).<\/p>\n

    Az alv\u00e1s-\u00e9brenl\u00e9t \u00e1llapotok egyedfejl\u0151d\u00e9se m\u00e9g legal\u00e1bb egy tekintetben megism\u00e9tli a t\u00f6rzsfejl\u0151d\u00e9s\u00fcket. Extr\u00e9m korasz\u00fcl\u00f6tt csecsem\u0151k poligr\u00e1fi\u00e1s vizsg\u00e1lata sor\u00e1n kimutatt\u00e1k, hogy ebben az \u00e9letkorban a szemmozg\u00e1sok jelenl\u00e9te nagyobb amplit\u00fad\u00f3j\u00fa agyi elektromos tev\u00e9kenys\u00e9ggel j\u00e1r egy\u00fctt, mint a szemmozg\u00e1sokkal nem jellemezhet\u0151 szakaszok (Vecchierini \u00e9s mtsai 2003). Amennyiben a szemmmozg\u00e1sok \u00e9brenl\u00e9ti \u00e1llapotra utalnak, akkor az \u00e9ber-akt\u00edv peri\u00f3dusok nagyobb amplit\u00fad\u00f3j\u00fa agyi elektromos tev\u00e9kenys\u00e9gmint\u00e1zata a h\u00fcll\u0151i l\u00e9t elektrofiziol\u00f3giai saj\u00e1toss\u00e1g\u00e1nak kor\u00e1bban kimutatott (Nicolau \u00e9s mtsai 2000) von\u00e1saihoz teszi hasonlatoss\u00e1 az \u00f6sszef\u00fcgg\u00e9st. Amennyiben REM alv\u00e1st jelz\u0151 szemmozg\u00e1sokr\u00f3l van sz\u00f3, \u00fagy a nagy amplit\u00fad\u00f3j\u00fa EEG a primit\u00edv eml\u0151s\u00f6k agyt\u00f6rzsre korl\u00e1toz\u00f3d\u00f3 REM f\u00e1zis\u00e1hoz (Siegel \u00e9s mtsai 1998) hasonl\u00edt. Mindkett\u0151 \u00e9pp az ellenkez\u0151je annak, amit a feln\u0151tt ember elektrofiziol\u00f3gi\u00e1j\u00e1val kapcsolatban \u00e1ltal\u00e1nosan \u00e9rv\u00e9nyesnek tartunk.<\/p>\n

    7.12 A tudat\u00e1llapotok evol\u00faci\u00f3ja: \u00f6sszegz\u00e9s \u00e9s \u00fczenet az alv\u00e1skutat\u00f3knak<\/h3>\n

    Alv\u00e1s \u00e9s \u00e9brenl\u00e9t, lass\u00fa hull\u00e1m\u00fa \u00e9s REM alv\u00e1s, mind a tudat j\u00f3l elk\u00fcl\u00f6n\u00fcl\u0151 megjelen\u00e9si \u00e9s szervez\u0151d\u00e9si form\u00e1i (B\u00f3dizs \u00e9s Szendi 2005). Evol\u00faci\u00f3s eredet\u00fcket tekintve azonban mindannyian az aktivit\u00e1s \u00e9s a nyugalom egyetemes dualizmus\u00e1b\u00f3l erednek. Mai form\u00e1juk az agy evol\u00faci\u00f3j\u00e1val \u00e9s a viselked\u00e9svez\u00e9rl\u00e9s olyan \u00fajszer\u0171 elemeinek megjelen\u00e9s\u00e9vel magyar\u00e1zhat\u00f3, ami els\u0151sorban az \u00e9brenl\u00e9t illetve a viselked\u00e9ses aktivit\u00e1ssal jellemezhet\u0151 peri\u00f3dusait alak\u00edtotta. Az evol\u00faci\u00f3 feltehet\u0151en ink\u00e1bb az \u00e9brenl\u00e9tre, mint az alv\u00e1sra gyakorolt nyom\u00e1st, azt alak\u00edtotta (ki). Egy\u00e9bk\u00e9nt minden olyan elm\u00e9letnek, amely az alv\u00e1s valamely f\u00e1zis\u00e1nak evol\u00faci\u00f3s \u201ehaszn\u00e1t\u201d akarja kimutatni, egyben arra is r\u00e1 kell mutatnia, hogyan tud a k\u00f6rnyezet lass\u00fa hull\u00e1m\u00fa \u00e9s REM alv\u00e1s k\u00f6z\u00f6tt szelekt\u00e1lni? Hiszen ezt csak alv\u00e1skutat\u00f3k tudj\u00e1k elk\u00fcl\u00f6n\u00edteni egym\u00e1st\u00f3l, a term\u00e9szetben pedig igen ritk\u00e1k az alv\u00e1skutat\u00f3k (Gamund\u00ed \u00e9s mtsai 2003)<\/p>\n

    A tudat \u00e9ber megjelen\u00e9si form\u00e1ja olyan k\u00f6zponti idegrendszeri strukt\u00far\u00e1kon alapul, amelyek evol\u00faci\u00f3s \u00e9rtelemben \u00fajnak mondhat\u00f3ak. Vagyis \u00e9bren lenni egy modern dolog, amit neurok\u00e9miai terminusokban val\u00f3sz\u00edn\u0171leg a kolinerg transzmisszi\u00f3, illetve a kolinerg rendszer fejletts\u00e9ge hoz l\u00e9tre. A fenti evol\u00faci\u00f3s okfejt\u00e9st\u0151l f\u00fcggetlen\u00fcl is van okunk azt felt\u00e9telezni, hogy az acetilkolin a tudat neurotranszmittere (Perry \u00e9s mtsai 1999). Persze csak az \u00e9ber tudat\u00e9. Elektrofiziol\u00f3giailag a gyors agyi elektromos aktivit\u00e1s jelenl\u00e9te, illetve az ezzel val\u00f3 differenci\u00e1lt reag\u00e1l\u00e1si m\u00f3d jellemzi ezt az \u00faj \u00e1llapotot. Az \u00e9brenl\u00e9t \u00e1llapot\u00e1ban potenci\u00e1lisan minden inger jelent\u0151s\u00e9ggel b\u00edrhat. L\u00e1ttuk az \u00e9rtelmetlen hangingerek nyom\u00e1n megjelen\u0151 k\u00f6vetkezetes hall\u00f3k\u00e9rgi aktiv\u00e1ci\u00f3t. Ugyanez nem mondhat\u00f3 el a lass\u00fa hull\u00e1m\u00fa alv\u00e1sr\u00f3l, amelynek sor\u00e1n az alv\u00f3 egyszer\u0171en kiejti a jelent\u00e9s n\u00e9lk\u00fcli ingereket a feldolgozand\u00f3, illetve komolyabb m\u00e9rlegel\u00e9st ig\u00e9nyl\u0151 hat\u00e1sok sor\u00e1b\u00f3l, ak\u00e1r egy \u00e1llatkerti ketrec\u00e9ben j\u00f3llakottan pihen\u0151 krokodil az \u00e9rdekl\u0151d\u0151 emberi tekinteteket.<\/p>\n

    A REM f\u00e1zis ellentmond\u00e1sos jelleg\u00e9t a szakirodalom az alv\u00f3 testben megjelen\u0151 l\u00e1tsz\u00f3lagos \u00e9brenl\u00e9ti jelekben l\u00e1tja (B\u00f3dizs 2000). Hozz\u00e1 kell tenn\u00fcnk, helyesen l\u00e1tja, de helytelen\u00fcl \u00e9rtelmezi akkor, amikor ennek az alv\u00e1s szempontj\u00e1b\u00f3l t\u00f6rt\u00e9n\u0151 funkcion\u00e1lis \u00e9rtelmez\u00e9s\u00e9vel k\u00eds\u00e9rletezik (Kavanau 1997; Jouvet 2001). Az \u00e9brenl\u00e9t fiziol\u00f3giai jelei \u201eval\u00f3diak\u201d, amennyiben azok az \u00e9brenl\u00e9tre illetve a viselked\u00e9ses aktivit\u00e1sra gyakorolt evol\u00faci\u00f3s nyom\u00e1s term\u00e9kei, \u00e9s mint ilyenek a kolinerg rendszerrel illetve a fejlett el\u0151aggyal hozhat\u00f3ak \u00f6sszef\u00fcgg\u00e9sbe. Ezek az \u00e9brenl\u00e9t neurofiziol\u00f3giai mechanizmusai, amelyek akcident\u00e1lisan akt\u00edvv\u00e1 v\u00e1lhatnak egy olyan \u0151si \u00e1llapotban, amelyben az agyt\u00f6rzs filogenetikailag konzervat\u00edvnak mondhat\u00f3 aminerg rendszere alszik. Hiszen ebbe az alv\u00e1sba nem volt bekalkul\u00e1lva a k\u00e9s\u0151bb oly fejlett form\u00e1ban megjelen\u0151 el\u0151agy, amelynek aktivit\u00e1s\u00e1t r\u00e1ad\u00e1sul f\u00f6l\u00f6sleges is g\u00e1tolni, hiszen a v\u00e1zizmok biztons\u00e1gos at\u00f3ni\u00e1ja am\u00fagy is megakad\u00e1lyozna minden jelent\u0151s kimenetet. A fenti n\u00e9zetb\u0151l k\u00f6vetkezik, hogy az el\u0151agy \u00e1ltal l\u00e9trehozott \u00e9s narrat\u00edv strukt\u00far\u00e1kk\u00e1 szintetiz\u00e1lt \u00e1lmok fejlett el\u0151agyunk, \u00e9s mint ilyenek az \u00e9brenl\u00e9t\u00fcnk sor\u00e1n szerzett tapasztalataink term\u00e9kei. Ha egy alv\u00f3 krokodilra egy emberi el\u0151agyat szerelhetn\u00e9nk, az val\u00f3sz\u00edn\u0171leg ink\u00e1bb \u00e1lmodna besz\u00e9lget\u00e9sr\u0151l vagy l\u00f6v\u00f6ld\u00f6z\u00e9sr\u0151l, mint sz\u00e1jt\u00e1togat\u00e1sr\u00f3l \u00e9s foly\u00f3kon \u00e1tg\u00e1zol\u00f3 antilopok megtizedel\u00e9s\u00e9r\u0151l. Ha az \u00e1lmok megjelen\u00edt\u00e9si m\u00f3dj\u00e1nak k\u00fcl\u00f6nlegess\u00e9g\u00e9t illetve jelent\u00e9s\u00fcket akarjuk kutatni, helyesen tessz\u00fck, \u00e9s nem t\u00e9r\u00fcnk le a tudom\u00e1ny \u00fatj\u00e1r\u00f3l. Persze ennek m\u00f3dszerei egyel\u0151re legal\u00e1bb annyira rejt\u00e9lyesek, mint az emberi l\u00e9lek megragad\u00e1s\u00e1nak fort\u00e9lyai.<\/p>\n

    V\u00e9g\u00fcl \u00e1ll\u00e1spontunk al\u00e1t\u00e1maszt\u00e1sa v\u00e9gett \u00e1lljon itt egy r\u00f6vid p\u00e9lda\u00e9rt\u00e9k\u0171nek sz\u00e1nt kitekint\u00e9s az alv\u00e1s szab\u00e1lyoz\u00e1s\u00e1r\u00f3l. Az alv\u00e1sszab\u00e1lyoz\u00e1s kutat\u00e1s\u00e1ban val\u00f3s\u00e1gos robban\u00e1s k\u00f6vetkezett be az orexin nev\u0171 hipotalamikus neuropeptid \u00e9brenl\u00e9tet serkent\u0151 \u00e9s\/vagy stabiliz\u00e1l\u00f3 szerep\u00e9 nek kimutat\u00e1s\u00e1val (Mignot 2001; Saper \u00e9s mtsai 2005). Val\u00f3j\u00e1ban azonban az orexin, mint a neve is mutatja, a t\u00e1pl\u00e1l\u00e9kfelv\u00e9tel serkent\u00e9s\u00e9re, teh\u00e1t a t\u00fal\u00e9l\u00e9s szempontj\u00e1b\u00f3l az egyik legfontosabb magatart\u00e1sforma fokoz\u00e1s\u00e1ra szakosodott peptidk\u00e9nt v\u00e1lt ismertt\u00e9, \u00e9s csak ezt k\u00f6vet\u0151en ismert\u00e9k f\u00f6l az eml\u0151s\u00f6k alv\u00e1s\u00e1nak szab\u00e1lyoz\u00e1s\u00e1ban j\u00e1tszott szerep\u00e9t. Kev\u00e9s figyelmet kapott az a t\u00e9ny, hogy pl. az aranyhal (Carassius auratus) agy\u00e1ban az orexinerg neuronok n\u00e9lk\u00fcl\u00f6zik azokat a fontos szinaptikus kapcsolatokat, amelyek r\u00e9v\u00e9n az eml\u0151s\u00f6k \u00e9brenl\u00e9t\u00e9t stabiliz\u00e1l\u00f3 hat\u00e1sukat kifejthetik. Ehelyett ebben a fajban, \u00e9s v\u00e9lhet\u0151en m\u00e9g sok m\u00e1sban is, az orexin egy l\u00e9tfontoss\u00e1g\u00fa \u00e9letfunkci\u00f3, az energiah\u00e1ztart\u00e1s szab\u00e1lyoz\u00e1s\u00e1ra szakosodott, \u00e9s csak az evol\u00faci\u00f3 k\u00e9s\u0151bbi szakasz\u00e1ban v\u00e1lhatott az \u00e9brenl\u00e9t neuropeptid\u00e9v\u00e9 (Huesa \u00e9s mtsai 2005). Biztosra vehet\u0151, hogy az aranyhalak is alszanak, de hogy a mi fogalmaink szerint f\u00f6l\u00e9brednek-e az m\u00e9g nem nyert bizony\u00edt\u00e1st. Az orexinerg rendszer\u00fck mindenesetre nem seg\u00edti \u0151ket ebben.<\/p>\n

    K\u00f6sz\u00f6netnyilv\u00e1n\u00edt\u00e1s:<\/strong> A munka a Nemzeti Kutat\u00e1si \u00e9s Technol\u00f3giai Hivatal (NKFP-1B\/020\/04) \u00e9s az Orsz\u00e1gos Tudom\u00e1nyos Kutat\u00e1si Alapprogramok (OTKA TS-049785) t\u00e1mogat\u00e1s\u00e1val j\u00f6tt l\u00e9tre. A szerz\u0151ket a Magyar Tudom\u00e1nyos Akad\u00e9mia Bolyai J\u00e1nos Kutat\u00f3i \u00f6szt\u00f6nd\u00edjjal (BR), illetve az Oktat\u00e1si Miniszt\u00e9rium Magyar \u00c1llami PhD \u00f6szt\u00f6nd\u00edjjal (CsSz) t\u00e1mogatt\u00e1k.<\/em><\/p>\n

    Irodalomjegyz\u00e9k<\/h3>\n

    1. Amzica F, Steriade M (1998). Electrophysiological correlates of sleep delta waves. Electroencephalogr Clin Neurophysiol 107:69-83.<\/p>\n

    2. Aserinsky E, Kleitman N (1953). Regularly occuring periods of eye motility and concomitent phenomena during sleep. Science 118:173-274.<\/p>\n

    3. Bassetti C, Vella S, Donati F, Wielepp P, Weder B (2000). SPECT during sleepwalking. Lancet 356:484-5.<\/p>\n

    4. Blumberg MS, Lucas DE (1996). A development and component analysis of active sleep. Dev Psychobiol 29:1-22.<\/p>\n

    5. B\u00f3dizs R (2000). Alv\u00e1s, \u00e1lom, bioritmusok. Budapest: Medicina.<\/p>\n

    6. B\u00f3dizs R, Szendi G (2005). \u00c9bers\u00e9g, tudat, norm\u00e1lis \u00e9s megv\u00e1ltozott tudat\u00e1llapotok. In: Kopp M, Berghammer R (szerk). Orvosi pszichol\u00f3gia. Budapest: Medicina, 43-67.<\/p>\n

    7. B\u00f3dizs R, Kis T, L\u00e1z\u00e1r AS, Havr\u00e1n L, Rig\u00f3 P, Clemens Z, Hal\u00e1sz P (2005a). Prediction of general mental ability based on neural oscillation measures of sleep. J Sleep Res 14:285-92.<\/p>\n

    8. B\u00f3dizs R, Kis T, L\u00e1z\u00e1r AS, Havr\u00e1n L, Clemens Z, Hal\u00e1sz P (2005b). Visuospatial abilities and sleep-dependent EEG oscillations: frequency- and region-specific correlations. Sleep Med 6:S86-7.<\/p>\n

    9. Broughton R (1968). Sleep disorders: disorders of arousal? Enuresis, somnambulism, and nightmares occur in confusional states of arousal, not in \u2018dreaming sleep\u2019. Science 159:1070-8.<\/p>\n

    10. Bullock TH, Ba\u015far E (1988). Comparison of ongoing compound field potentials in the brain of invertebrates and vertebrates. Brain Res Rev 13:57-75.<\/p>\n

    11. Buzs\u00e1ki G (1986). Hippocampal sharp waves: their origin and significance. Brain Res 398:242-52.<\/p>\n

    12. Carlson NR (1991). Physiology of behavior. Boston: Allyn and Bacon.<\/p>\n

    13. Changizi MA (2003). Relationship between number of muscles, behavioral repertoire size, and encephalization in mammals. J Theor Biol 220:157-68.<\/p>\n

    14. Coenen AML (1995). Neuronal activities underlying the electroencephalogram and evoked potentials of sleeping and waking: implications for information processing. Neurosci Biobehav Rev 19:447-63.<\/p>\n

    15. Contreras D, Destexhe A, Sejnowski TJ, Steriade M (1997). Spatiotemporal patterns of spindle oscillations in cortex and thalamus. J Neurosci 17:1179-96.<\/p>\n

    16. Czisch M, Wehrle R, Kaufmann C, Wetter TC, Holsboer F, Pollm\u00e4cher T, Auer DP (2004). Functional MRI during sleep: BOLD signal decreases and their electrophysiological correlates. Eur J Neurosci 20(2):566-74.<\/p>\n

    17. Datta S, Siwek DF, Patterson EH, Cipolloni PB (1998). Localization of pontine PGO wave generation sites and their anatomical projection sin the rat. Synapse 30:409-23.<\/p>\n

    18. Dawson GD (1954). A summation technique for the detection of small evoked potentials. Electroencephalogr Clin Neurophysiol 6:65-84.<\/p>\n

    19. De Gennaro L, Ferrara M, Bertini M (2000). Topographical distribution of spindles: variations between and within NREM sleep cycles. Sleep Res Online 3:155-60.<\/p>\n

    20. De Vera L, Gonz\u00e1lez J, Rial RV (1994). Reptilian waking EEG: slow waves, spindles and evoked potentials. Electroencephalogr Clin Neurophysiol 90:298-303.<\/p>\n

    21. De Vera L. Gonz\u00e1lez J, Pereda E (2000). Relationship between cortical electrical and cardiac autonomic activities in the awake lizard, Gallotia galloti. J Exp Zool 287:21-8.<\/p>\n

    22. De Vera L, Pereda E, Santana A, Gonz\u00e1lez JJ (2005). Time-related interdependence between low-frequency cortical electrical activity and respiratory activity in lizard, Gallotia galloti. J Exp Zool 303A:217-26.<\/p>\n

    23. Dringenberg HC, Vanderwolf CH (1998). Involvement of direct and indirect pathways in electrocorticographic activation. Neurosci Biobehav Rev 22:243-57.<\/p>\n

    24. Driver HS, Dijk DJ, Werth E, Biederman K, Borb\u00e9ly AA (1996). Sleep and the sleep electroencephalogram across the menstrual cycle in young healthy women. J Clin Endocrinol Metab 81:728-35.<\/p>\n

    25. Fjell AM, Walhovd KB, Reinvang I, Lundervold A, Dale AM, Quinn BT, Makris N, Fischl B (2005). Age does not increase rate of forgetting over weeks\u2013Neuroanatomical volumes and visual memory across the adult life-span. J Int Neuropsychol Soc 1:2\u201315.<\/p>\n

    26. Gamund\u00ed A, Gonz\u00e1lez J, Ak\u00e2arir M, Nicolau MC, Esteban S, Coenen AML, Rial Planas RV (2003). Dualism and uniformism in sleep. Med Hypotheses 60:116-8.<\/p>\n

    27. Gamund\u00ed A, Aka\u00e2rir M, Coenen AML, Esteban S, Rial RV, Nicolau MC (2005). Mammalian sleep may have no adaptive advantage over simple activity-rest cycles. Med Hypotheses 64:130-2.<\/p>\n

    28. Gang-Vu TT, Desseilles M, Laureys S, Degueldre C, Perrin F, Phillips C, Maquet P, Peigneux P (2005). Cerebral correlates of delta waves during non-REM sleep revisited. Neuroimage 28:14-21.<\/p>\n

    29. Gao BO, Franken P, Tobler I, Borb\u00e9ly AA (1995). Effect of elevated ambient temperature on sleep, EEG spectra, and brain temperature in the rat. Am J Physiol 268:R1365-73.<\/p>\n

    30. Garau C, Aparicio S, Rial RV, Esteban S (2005a). La evoluci\u00f3n del sue\u00f1o: las aves en la encrucijada entre mam\u00edferos y reptiles. Rev Neurol 40:423-30.<\/p>\n

    31. Garau C, Aparicio S, Esteban S, Nicolau MC, Rial RV (2005b). The sleep in birds: two states or only one? Sleep Biol Rhythms 3(Suppl 1):A58.<\/p>\n

    32. Garc\u00eda-Garc\u00eda F, Drucker-Col\u00edn R (1999). Endogenous and exogenous factors on sleep- wake cycle regulation. Prog Neurobiol 58:297-314.<\/p>\n

    33. Gaztelu JM, Garc\u00eda-Austt E, Bullock TH (1991). Electrocorticograms of hippocampal and dorsal cortex of two reptiles: comparison with possible mammalian homologs. Brain Behav Evol 37:144-60.<\/p>\n

    34. Gonz\u00e1lez J, Gamund\u00ed A, Rial R, Nicolau MC, de Vera L, Pereda E (1999). Nonlinear, fractal, and spectral analysis of the EEG of lizard, Gallotia galloti. Am J Physiol Regul Integr Comp Physiol 277:86-93.<\/p>\n

    35. Gray JR, Thompson PM (2004). Neurobiology of intelligence: science and ethics. Nat Rev Neurosci 5:471-82.<\/p>\n

    36. Gusnard DA, Raichle ME (2001). Searching for a baseline: functional imaging and the resting human brain. Nat Rev Neurosci 2:685-94.<\/p>\n

    37. Hal\u00e1sz P (1993). Arousals without awakening\u2013Dynamic Aspect of sleep. Physiol Behav 54:795-802.<\/p>\n

    38. Hal\u00e1sz P, Terzano M, Parrino L, B\u00f3dizs R (2004). The nature of arousal in sleep. J Sleep Res 13:1-23.<\/p>\n

    39. Hilakivi I, Makela J, Leppavuori A, Putkonen PT (1978). Effects of two adrenergic beta- receptor blockers on the sleep cycle of the cat. Med Biol 56:138-43.<\/p>\n

    40. Hobson JA (1988). The dreaming brain. New York: Basic Books.<\/p>\n

    4. Hobson JA, Pace-Schott EF (2002). The cognitive neuroscience of sleep: neuronal systems, conscious ness and learning. Nat Rev Neurosci 3:679-93.<\/p>\n

    42. Horne JA (1993). Human sleep, sleep loss and behaviour: implications for the prefrontal cortex and psychiatric disorders. Brit J Psychiatry 162:413-9.<\/p>\n

    43. Huesa G, van den Pol AN, Finger TE (2005). Differential distribution of hypocretin (orexin) and melanin-concentrating hormone (MCH) in the goldfish brain. J Comp Neurol 488:476-91.<\/p>\n

    44. Hughes SW, Crunelli V (2005). Thalamic mechanisms of EEG alpha rhythms and their pathological implications. Neuroscientist 11:1-16.<\/p>\n

    45. Ishii R, Dziewas R, Chau W, S\u00f6r\u00f6s P, Okamoto H, Gunji A, Pantev C (2003). Current source density distribution of sleep spindles in humans as found by synthetic aperture magnetometry. Neurosci Lett 340:25-8.<\/p>\n

    46. Jouvet M (2001). Alv\u00e1s \u00e9s \u00e1lom. Budapest: Typotex.<\/p>\n

    47. Kavanau JL (1997). Origin and evolution of sleep: roles of vision and endothermy. Brain Res Bull 42:245-64.<\/p>\n

    48. Khazipov R, Sirota A, Leinekugel X, Holmes GL, Ben-Ari Y, Buzs\u00e1ki G (2004). Early motor activity drives spindle bursts in the developing somatosensory cortex. Nature 432:758-61.<\/p>\n

    49. Kleinlogel H. (1983). Sleep in various species of laboratory animlas. Neuropsychobiology 9:174-7.<\/p>\n

    50. Lancel M (1993). Cortical and subcortical EEG in relation to sleep-wake behavior in mammalian species. Neuropsychobiology 28:154-9.<\/p>\n

    51. Lancel M, van Riezen H, Glatt A (1992). Enhanced slow-wave activity within NREM sleep in the cortical and subcortical EEG of the cat after sleep deprivation. Sleep 15:102-18.<\/p>\n

    52. Mahowald MW, Schenck CH (2005). Insights from studying human sleep disorders. Nature 437:1279-85.<\/p>\n

    53. Malow BA, Carney PR, Kushwaha R, Bowes RJ. (1999) Hippocampal sleep spindles revisited: physiologic or epileptic activity? Clin Neurophysiol 110:687-93.<\/p>\n

    54. Manger PR, Fahringer HM, Pettigrew JD, Siegel JM (2002a). The distribution and morphological characteristics of cholinergic cells in the brain of monotremes as revealed by ChAT immunohistochemistry. Brain Behav Evol 60:275-97.<\/p>\n

    55. Manger PR, Fahringer HM, Pettigrew JD, Siegel JM (2002b). The distribution and morphological characteristics of catecholaminergic cells in the brain of monotremes as revealed by tyrosine hydroxylase immunohistochemistry. Brain Behav Evol 60:298-314.<\/p>\n

    56. Mignot E (2001). A commentary ont he neurobiology of the hypocretin\/orexin system. Neuropsychopharmacology 25:S5-S13.<\/p>\n

    57. Nicolau MC, Aka\u00e2rir M, Gamund\u00ed A, Gonz\u00e1lez J, Rial RV (2000). Why we sleep: the evolutionary pathway to the mammalian sleep. Prog Neurobiol 62:379-406.<\/p>\n

    58. Pace-Schott EF, Hobson JA (2002). The neurobiology of sleep: genetics, cellular physiology and subcortical networks. Nat Rev Neurosci 3:591-605.<\/p>\n

    59. Parmeggiani PL, Zamboni G, Cianci T, Calasso M (1977). Absence of thermoregulatory vasomotor responses during fast wave sleep in cats. Electroencephalogr Clin Neurophysiol 42:372-81.<\/p>\n

    60. Perry E, Walker M, Grace J, Perry R (1999). Acetylcholine in mind: a neurotransmitter correlate of consciousness? Trends Neurosci 22:273-80.<\/p>\n

    61. Portas CM, Krakow K, Allen P, Josephs O, Armony JL, Frith CD (2000). Auditory processing across the sleep-wake cycle: simultaneous EEG and fMRI monitoring in humans. Neuron 29:991-9.<\/p>\n

    62. Rattenborg NC (2006). Evolution of slow wave sleep and palliopallial connectivity in mammals and birds: a hypothesis. Brain Res Bull 69:20-9.<\/p>\n

    63. Rechtschaffen A, Kales A (1968). A Manual of Standardized Terminology, Techniques and Scoring System for Sleep Stages of Human Subjects. Los Angeles: UCLA, Brain Information Service.<\/p>\n

    64. Reiner A (1991). A comparison of neurotransmitter-specific and neuropeptide-specific neuronal cell types present in the dorsal cortex in turtles with those present in the isocortex in mammals: implications for the evolution of isocortex. Brain Behav Evol 38:53-91.<\/p>\n

    65. Saper CB, Cano G, Scammel TE (2005). Homeostatic, circadian and emotional regulation of sleep. J Comp Neurol 493:92-8.<\/p>\n

    66. Siegel JM (2001). The REM sleep-memory consolidation hypothesis. Science 294:1058-63.<\/p>\n

    67. Siegel JM, Manger PR, Nienhuis R, Fahringer HM, Pettigrew JD (1998). Monotremes and the evolution of rapid eye movement sleep. Phil Trans R Soc Lond B 353:1147-57.<\/p>\n

    68. Sj\u00f6lander S (1995). Some cognitive breakthroughs in the evolution of cognition and conciousness and their impact on the biology of language. Evol Cogn 1:3-11<\/p>\n

    69. Vecchierini MF, d\u2019Allest AM, Verpillat P (2003). EEG patterns in 10 extreme premature neonates with normal neurological outcome: qualitative and quantitative data. Brain Dev 25:330-7.<\/p>\n

    70. Velluti JC, Russo RE, Simini F, Garc\u00eda-Austt E (1991). Electroencephalogram in vitro and cortical transmembrane potentials in the turtle Chrysemys d\u2019orbigny. Brain Behav Evol 38:7-19.<\/p>\n

    71. Zboray G (2001). \u00d6sszehasonl\u00edt\u00f3 Neuroanat\u00f3miai Praktikum I-II. Budapest: Nemzeti Tank\u00f6nyvkiad\u00f3<\/p>\n

     <\/p>\n

     <\/p>\n<\/td>\n<\/tr>\n<\/tbody>\n<\/table>\n

     <\/p>\n","protected":false},"excerpt":{"rendered":"

    A tudat\u00e1llapotainkban napi gyakoris\u00e1ggal bek\u00f6vetkez\u0151 legjelent\u0151sebb m\u00f3dosul\u00e1sok az \u00e9brenl\u00e9t \u00e9s az egyes alv\u00e1s\u00e1llapotok k\u00f6z\u00f6tti v\u00e1ltakoz\u00e1ssal p\u00e1rhuzamosan zajlanak. Leegyszer\u0171s\u00edtve \u00fagy is fogalmazhatn\u00e1nk: egyes alv\u00e1s\u00e1llapotainkban \u2013 az \u00e9brenl\u00e9t \u00e1llapot\u00e1hoz k\u00e9pest \u2013 naponta m\u00f3dosult\u00a0 tudat\u00e1llapotokat \u00e9l\u00fcnk \u00e1t. Felt\u00e9telezve, hogy a dolgok eredet\u00e9nek\u00a0 tiszt\u00e1z\u00e1sa nagym\u00e9rt\u00e9kben el\u0151seg\u00edti azok l\u00e9nyeg\u00e9nek meg\u00e9rt\u00e9s\u00e9t, az al\u00e1bbiakban ezeknek a tudat\u00e1llapotoknak a mibenl\u00e9t\u00e9t a t\u00f6rzsfejl\u0151d\u00e9s t\u00fckr\u00e9ben …<\/p>\n","protected":false},"author":101277,"featured_media":0,"comment_status":"closed","ping_status":"closed","sticky":false,"template":"","format":"standard","meta":{"_acf_changed":false,"footnotes":""},"categories":[8],"tags":[],"class_list":["post-81","post","type-post","status-publish","format-standard","hentry","category-books-and-book-chapters"],"acf":[],"_links":{"self":[{"href":"https:\/\/semmelweis.hu\/psychophysiology\/wp-json\/wp\/v2\/posts\/81","targetHints":{"allow":["GET"]}}],"collection":[{"href":"https:\/\/semmelweis.hu\/psychophysiology\/wp-json\/wp\/v2\/posts"}],"about":[{"href":"https:\/\/semmelweis.hu\/psychophysiology\/wp-json\/wp\/v2\/types\/post"}],"author":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/semmelweis.hu\/psychophysiology\/wp-json\/wp\/v2\/users\/101277"}],"replies":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/semmelweis.hu\/psychophysiology\/wp-json\/wp\/v2\/comments?post=81"}],"version-history":[{"count":4,"href":"https:\/\/semmelweis.hu\/psychophysiology\/wp-json\/wp\/v2\/posts\/81\/revisions"}],"predecessor-version":[{"id":1760,"href":"https:\/\/semmelweis.hu\/psychophysiology\/wp-json\/wp\/v2\/posts\/81\/revisions\/1760"}],"wp:attachment":[{"href":"https:\/\/semmelweis.hu\/psychophysiology\/wp-json\/wp\/v2\/media?parent=81"}],"wp:term":[{"taxonomy":"category","embeddable":true,"href":"https:\/\/semmelweis.hu\/psychophysiology\/wp-json\/wp\/v2\/categories?post=81"},{"taxonomy":"post_tag","embeddable":true,"href":"https:\/\/semmelweis.hu\/psychophysiology\/wp-json\/wp\/v2\/tags?post=81"}],"curies":[{"name":"wp","href":"https:\/\/api.w.org\/{rel}","templated":true}]}}