{"id":368,"date":"2015-11-24T13:34:15","date_gmt":"2015-11-24T12:34:15","guid":{"rendered":"http:\/\/semmelweis.hu\/psychophysiology\/?p=368"},"modified":"2016-01-19T23:23:52","modified_gmt":"2016-01-19T22:23:52","slug":"halasz-p-bodizs-r-az-alvas-es-almodas-idegelettana-hippocrates-33-169-174-2001","status":"publish","type":"post","link":"https:\/\/semmelweis.hu\/psychophysiology\/2015\/11\/24\/halasz-p-bodizs-r-az-alvas-es-almodas-idegelettana-hippocrates-33-169-174-2001\/","title":{"rendered":"Hal\u00e1sz P, B\u00f3dizs R : Az alv\u00e1s \u00e9s \u00e1lmod\u00e1s ideg\u00e9lettana. Hippocrates 3(3): 169-174 2001"},"content":{"rendered":"\n\n\n
Orsz\u00e1gos Pszichi\u00e1triai \u00e9s Neurol\u00f3giai Int\u00e9zet 1021 Budapest, H\u0171v\u00f6sv\u00f6lgyi \u00fat 116.<\/em><\/small> Az emberi \u00e9let csaknem egyharmada alv\u00e1sb\u00f3l \u00e1ll. Az alv\u00e1skutat\u00f3k ezen \u00e1llapot sz\u00e1mos neurofiziol\u00f3giai \u00e9s pszichol\u00f3giai jellegzetess\u00e9g\u00e9t tiszt\u00e1zt\u00e1k. Az alv\u00e1s k\u00e9t f\u00f4 form\u00e1j\u00e1t _ a REM \u00e9s a NREM alv\u00e1st _ k\u00fcl\u00f6nb\u00f6z\u00f4 neurofiziol\u00f3giai folyamatok jellemzik. NREM alv\u00e1s sor\u00e1n a thalamo-corticalis interakci\u00f3 egy oszcill\u00e1l\u00f3 \u00fczemm\u00f3dra v\u00e1lt, melynek sor\u00e1n az \u00e9rz\u00e9kszervi bemenetet ritmikus hiperpolariz\u00e1ci\u00f3k g\u00e1tolj\u00e1k. A REM alv\u00e1st er\u00f4teljes neur\u00e1lis aktivit\u00e1s jellemzi, ami a pons cholinerg strukt\u00far\u00e1ib\u00f3l ered \u00e9s g\u00e1tolja a thalamo-corticalis oszcill\u00e1ci\u00f3t. Az agyt\u00f6rzsi monoaminerg \u00e9s cholinerg sejtcsoportok k\u00f6lcs\u00f6nhat\u00e1sa a NREM \u00e9s a REM alv\u00e1s v\u00e1ltakoz\u00e1s\u00e1t szab\u00e1lyozza. Az alv\u00e1s, mint eg\u00e9sz a homeostaticus \u00e9s a circadi\u00e1n folyamatok egy\u00fcttes kontrollja alatt \u00e1ll. J\u00f3llehet sz\u00e1mos funkcion\u00e1lis hipot\u00e9zis \u00e1ll rendelkez\u00e9sre, a NREM \u00e9s a REM alv\u00e1s pontos szerepe nagyr\u00e9szt ismeretlen. Hipnag\u00f3g hallucin\u00e1ci\u00f3k, gondolatszer\u0171 \u00e9lm\u00e9nyek \u00e9s \u00e9l\u00e9nk \u00e1lmod\u00e1s jellemzik az elalv\u00e1s, a NREM alv\u00e1s \u00e9s a REM alv\u00e1s \u00e1llapotait. Alv\u00e1snak nevezz\u00fck az \u00e9l\u00f4l\u00e9nyeknek azt a majdnem az eg\u00e9sz \u00e9l\u00f4vil\u00e1gban \u00e1ltal\u00e1nos tulajdons\u00e1g\u00e1t, hogy bizonyos periodicit\u00e1ssal, a k\u00f6rnyezettel val\u00f3 kapcsolatuk \u00e9s motoros aktivit\u00e1suk nagym\u00e9rt\u00e9kben cs\u00f6kken, speciesf\u00fcgg\u00f4 stereotip alv\u00e1spoz\u00edci\u00f3t vesznek fel (a denev\u00e9r fejjel lefel\u00e9 l\u00f3gva, a lovak \u00e1llva \u00e9s az ember fekve) \u00e9s mindez reverzibilis, a k\u00fcl\u00f6nb\u00f6z\u00f4 \u00e9l\u00f4l\u00e9nyekn\u00e9l k\u00fcl\u00f6nb\u00f6z\u00f4 id\u00f4tartam ut\u00e1n ism\u00e9t \u00e9ber \u00e1llapotnak adja \u00e1t hely\u00e9t. Az ember alv\u00e1sa durv\u00e1n az eg\u00e9sz \u00e9lettartam egyharmad\u00e1t teszi ki, de az \u00e9brenl\u00e9t \u00e9s alv\u00e1s ar\u00e1nya \u00e9letkorf\u00fcgg\u00f4en jellegzetesen v\u00e1ltozik, csecsem\u00f4 \u00e9s kisgyermekkorban az alv\u00e1s, id\u00f4skorban az \u00e9brenl\u00e9t jav\u00e1ra. Az alv\u00e1s \u00e9s \u00e9brenl\u00e9t v\u00e1ltakoz\u00e1sa az \u00e9l\u00f4l\u00e9nyek egyik legalapvet\u00f4bb biol\u00f3giai ritmicit\u00e1sa.<\/p>\n

Az NREM \u00e9s REM alv\u00e1s jellegzetess\u00e9gei \u00e9s \u00e9lettani h\u00e1tter\u00fck<\/h3>\n

Emberben, \u00fajsz\u00fcl\u00f6tt korban r\u00f6vid alv\u00e1s \u00e9s \u00e9brenl\u00e9t peri\u00f3dusok v\u00e1ltj\u00e1k egym\u00e1st a 24 \u00f3r\u00e1s napon bel\u00fcl sz\u00e1mos alkalommal \u00e9s az alv\u00e1s tartama 17-18 \u00f3ra. K\u00e9s\u00f4bb az alv\u00e1startam fokozatosan cs\u00f6kken \u00e9s 3-5 \u00e9ves korra kialakul az alv\u00e1s-\u00e9brenl\u00e9t \u00fan. diurn\u00e1lis mint\u00e1zata, vagyis az alv\u00e1s egyre ink\u00e1bb egy nagyobb t\u00f6mbben jelentkezik \u00e9jszaka, az alv\u00e1s tartama 10-12 \u00f3r\u00e1ra cs\u00f6kken, \u00e9s nappal m\u00e9g mindig vannak alv\u00e1s peri\u00f3dusok. Serd\u00fcl\u00f4korban alakul ki a feln\u00f4tt alv\u00e1s-\u00e9brenl\u00e9t mint\u00e1zat: 7-8 \u00f3ra alv\u00e1s egy t\u00f6mbben \u00e9jszaka d\u00e9lut\u00e1ni r\u00f6vid alv\u00e1s peri\u00f3dussal (szieszta) vagy an\u00e9lk\u00fcl. Id\u00f4skorban az \u00e9jszakai alv\u00e1s tartama ism\u00e9t cs\u00f6kken \u00e9s a kisgyerekkori mint\u00e1zatra eml\u00e9keztetve, nappal gyakori r\u00f6vid fel\u00fcletes alv\u00e1s peri\u00f3dusok jelentkeznek1<\/sup>. Az EEG, majd k\u00e9s\u00f4bb a polysomnographia bevezet\u00e9s\u00e9vel egyre t\u00f6bb objekt\u00edv adat gy\u0171lt \u00f6ssze az \u00e9jszakai alv\u00e1s lefoly\u00e1s\u00e1r\u00f3l \u00e9s Aserinsky \u00e9s Kleitman az 50-es \u00e9vek elej\u00e9r\u00f4l sz\u00e1rmaz\u00f3 felfedez\u00e9se \u00f3ta ismert, hogy az alv\u00e1sfolyamat k\u00e9t alv\u00e1s t\u00edpus, a NREM \u00e9s a REM alv\u00e1s, ciklikus v\u00e1ltakoz\u00e1s\u00e1b\u00f3l \u00e9p\u00fcl fel (1. \u00e1bra).<\/p>\n

\"1.<\/p>\n

1. \u00e1bra Egy \u00e1tlagos \u00e9jszakai alv\u00e1s szakaszainak \u00e9s f\u00e1zisainak egym\u00e1sut\u00e1nja fiatal feln\u00f4ttkorban. A NREM alv\u00e1s alatti thalamo-corticalis interakci\u00f3 l\u00e1ncszemei. 1: corticalis piramissejt, 2: corticalis g\u00e1tl\u00f3 interneuron, 3: corticalis piramissejt serkent\u00f4 axon\u00e1lis \u00f6sszek\u00f6ttet\u00e9se a thalamikus relay sejttel, 4: a thalamikus relay sejt serkent\u00f4 \u00f6sszek\u00f6ttet\u00e9se a thalamikus retikul\u00e1ris magokkal, 5: a corticalis piramissejt serkent\u00f4 \u00f6sszek\u00f6ttet\u00e9se a thalamikus reticularis magokkal, 6: a thalamikus reticularis magok g\u00e1tl\u00f3 \u00f6sszek\u00f6ttet\u00e9se a thalamikus relay sejttel, 7: a thalamikus reticularis magok g\u00e1tl\u00f3 \u00f6sszek\u00f6ttet\u00e9se egym\u00e1s k\u00f6zt, 8-9: a thalamikus relay sejthez \u00e9rkez\u00f4 szenzoros afferens input, 10: g\u00e1tl\u00f3 interneuron a szenzoros be\u00e1raml\u00e1s \u00e9s a thalamikus relay sejt k\u00f6z\u00f6tt. NRT: nucleur reticularis thalami. <\/span><\/strong><\/p>\n

A NREM alv\u00e1st 90-120 percenk\u00e9nt REM peri\u00f3dusok szak\u00edtj\u00e1k meg, melyek tartama est\u00e9t\u00f4l reggelig n\u00f4 \u00e9s a REM-re jellegzetes \u00e1llapotjellemz\u00f4k is egyre kifejezettebbek. Ugyanakkor viszont a NREM alv\u00e1s \u201eintenzit\u00e1sa” est\u00e9t\u00f4l reggelig egyre cs\u00f6kken. \u00c9lettani k\u00f6r\u00fclm\u00e9nyek k\u00f6z\u00f6tt a REM alv\u00e1s a feln\u00f4ttek \u00f6sszalv\u00e1s\u00e1nak mintegy 20-25 sz\u00e1zal\u00e9ka. A REM alv\u00e1s tartama jellegzetesen \u00e9letkorf\u00fcgg\u00f4, \u00fajsz\u00fcl\u00f6ttkorban 17-18 \u00f3ra alv\u00e1s mintegy 50%-\u00e1t teszi ki \u00e9s csak 2-3 \u00e9ves korra cs\u00f6kken az alv\u00e1s egy negyed\u00e9re. Id\u00f4skorban tartama csak kev\u00e9ss\u00e9 cs\u00f6kken1-3<\/sup>. A NREM alv\u00e1s vagy Lass\u00fa Hull\u00e1m\u00fa Alv\u00e1s (LHA) az agyi aktiv\u00e1ci\u00f3 \u00e9s a somatikus m\u0171k\u00f6d\u00e9sek jelent\u00f4s cs\u00f6kken\u00e9s\u00e9vel j\u00e1r. Az EEG-ben lass\u00fa oscill\u00e1ci\u00f3 \u00e9s \u00fan. alv\u00e1si ors\u00f3z\u00e1s uralkodik, a sz\u00edvfrekvencia \u00e9s a l\u00e9gz\u00e9ssz\u00e1m cs\u00f6kken, a vegetat\u00edv rendszer sympatikus uralm\u00e1t parasympatikus t\u00fals\u00faly v\u00e1ltja fel, a testh\u00f4m\u00e9rs\u00e9klet cs\u00f6kken. Egyes hormonok _ legpregn\u00e1nsabban a n\u00f6veked\u00e9si hormon _ ki\u00e1raml\u00e1sa jellegzetesen lass\u00fa hull\u00e1m\u00fa alv\u00e1s f\u00fcgg\u00f4. Az EEG v\u00e1ltoz\u00e1sok a thalamikus nem-specifikus rendszer munkam\u00f3dj\u00e1nak megv\u00e1ltoz\u00e1s\u00e1val f\u00fcggnek \u00f6ssze. Ez a rendszer f\u00e1zikus munkam\u00f3dra v\u00e1lt, amelynek l\u00e9nyege az, hogy altern\u00e1l\u00f3an izgalom \u00e9s g\u00e1tl\u00e1s v\u00e1ltj\u00e1k egym\u00e1st ciklikus m\u00f3don mind a corticalis piramis, mind a thalamikus rel\u00e9 sejtekben. A g\u00e1tl\u00f3 f\u00e1zist a reticul\u00e1ris thalamikus magrendszer f\u00e1zikus GABA-erg g\u00e1tl\u00f3 hat\u00e1sa biztos\u00edtja, amellyel mind a k\u00e9reg, mind a thalamus sejtjeire hat. A visszat\u00e9r\u00f4 g\u00e1tl\u00e1s megg\u00e1tolja, hogy a thalamikus rel\u00e9 sejtek folyamatosan k\u00f6zvet\u00edthess\u00e9k a k\u00fclvil\u00e1g fel\u00f4l a k\u00e9regbe \u00e1raml\u00f3 \u00e9bers\u00e9get fenntart\u00f3 inger\u00f6z\u00f6nt (2. \u00e1bra).<\/p>\n

\"\"<\/p>\n

2. \u00e1bra<\/strong> A NREM alv\u00e1s alatti thalamo-corticalis interakci\u00f3 l\u00e1ncszemei. 1: corticalis piramissejt, 2: corticalis g\u00e1tl\u00f3 interneuron, 3: corticalis piramissejt serkent\u00f4 axon\u00e1lis \u00f6sszek\u00f6ttet\u00e9se a thalamikus relay sejttel, 4: a thalamikus relay sejt serkent\u00f4 \u00f6sszek\u00f6ttet\u00e9se a thalamikus retikul\u00e1ris magokkal, 5: a corticalis piramissejt serkent\u00f4 \u00f6sszek\u00f6ttet\u00e9se a thalamikus reticularis magokkal, 6: a thalamikus reticularis magok g\u00e1tl\u00f3 \u00f6sszek\u00f6ttet\u00e9se a thalamikus relay sejttel, 7: a thalamikus reticularis magok g\u00e1tl\u00f3 \u00f6sszek\u00f6ttet\u00e9se egym\u00e1s k\u00f6zt, 8-9: a thalamikus relay sejthez \u00e9rkez\u00f4 szenzoros afferens input, 10: g\u00e1tl\u00f3 interneuron a szenzoros be\u00e1raml\u00e1s \u00e9s a thalamikus relay sejt k\u00f6z\u00f6tt. NRT: nucleur reticularis thalami.<\/span><\/p>\n

A thalamus m\u0171k\u00f6d\u00e9sv\u00e1ltoz\u00e1s\u00e1nak hat\u00e1s\u00e1ra cs\u00f6kken a front\u00e1lis k\u00e9reg beidegz\u00e9se \u00e9s k\u00f6vetkez\u00e9sk\u00e9ppen metabolizmusa is. Ez az \u00e1llapot egy\u00fattal az agyt\u00f6rzsi cholinerg \u00e9breszt\u00f4rendszer m\u0171k\u00f6d\u00e9s\u00e9nek visszaszorul\u00e1s\u00e1t is eredm\u00e9nyezi \u00e9s a k\u00e9reg beidegz\u00e9s\u00e9ben mind a cholinerg mind az aminerg (szerotonin \u00e9s noradrenalin) komponens jelent\u00f4s cs\u00f6kken\u00e9s\u00e9t hozza l\u00e9tre. A REM alv\u00e1s, amely ciklikusan felv\u00e1ltja a NREM szakaszokat, teljesen m\u00e1s von\u00e1sokat mutat. Ebben az \u00e1llapotban az agy \u00e9ber \u00e1llapotn\u00e1l is nagyobb m\u00e9rt\u00e9kben aktiv\u00e1lt, ugyanakkor mind a sensoros be\u00e1raml\u00e1s, mind a motoros rendszer g\u00e1tl\u00e1s alatt \u00e1ll. Ez\u00e9rt val\u00f3ban tal\u00e1l\u00f3 a \u201eparadox alv\u00e1s” megjel\u00f6l\u00e9s. A legl\u00e9nyegesebb von\u00e1sok a k\u00f6vetkez\u00f4k. Az EEG \u00e9ber \u00e1llapothoz, vagy m\u00e9g ink\u00e1bb igen felsz\u00ednes 1-es st\u00e1diumhoz hasonl\u00edt. Az agyi \u00e1t\u00e1raml\u00e1s n\u00f6vekszik \u00e9s n\u00f4 az agy h\u00f4m\u00e9rs\u00e9klete is. A k\u00e9rgi kiv\u00e1ltott potenci\u00e1lok komponens \u00f6sszetev\u00f4i az \u00e9ber \u00e1llapothoz hasonl\u00f3ak. A v\u00e1zizomzat, kiv\u00e9ve az oculomotor rendszert \u00e9s a diafragm\u00e1t, t\u00f3nusvesztett. Ugyanakkor az arc \u00e9s v\u00e9gtagok id\u00f4szakosan miocl\u00f3nusosan r\u00e1nganak \u00e9s a szemgoly\u00f3k saj\u00e1tos nystagmusszer\u0171, v\u00e1ltoz\u00f3 tartam\u00fa sz\u00fcnetekkel megszak\u00edtott, rezg\u00e9sben vannak. A sz\u00edv \u00e9s a l\u00e9gz\u00e9s ritmusa gyors \u00e9s k\u00fcl\u00f6n\u00f6sen a szemmozg\u00e1sos id\u00f4szakokban aritmi\u00e1s szakaszokat tartalmaz. F\u00e9rfiakn\u00e1l penis, n\u00f4kn\u00e9l clitoris erekci\u00f3 van, f\u00fcggetlen\u00fcl az \u00e1lomtartalom sexualis jelleg\u00e9t\u00f4l. A REM-b\u00f4l \u00e9bresztett szem\u00e9lyek mintegy 85%-a \u00e1lmokr\u00f3l sz\u00e1mol be. A thermoregul\u00e1ci\u00f3 felf\u00fcggeszt\u00f4dik, megsz\u0171nik az izzad\u00e1s, egyben a NREM-re jellemz\u00f4 gyakori electrodermalis tev\u00e9kenys\u00e9g \u00e9s poikilotherm \u00e1llapot alakul ki.2,3<\/sup> Agyt\u00f6rzsi \u00e1tmetsz\u00e9ses \u00e9s s\u00e9rt\u00e9ses k\u00eds\u00e9rletekkel kimutatt\u00e1k, hogy a REM \u00e1llapot\u00e9rt felel\u00f4s strukt\u00fara a ponsban van \u00e9s a kritikus ter\u00fclet a tegmentumban lateralisan a nucleus pontis oralist foglalja mag\u00e1ba \u00e9s a locus coeruleust\u00f3l ventralisan helyezkedik el. Az itt elhelyezked\u00f4 sejtek REM alatt akt\u00edvan t\u00fczelnek, m\u00edg LHA-ban \u00e9s \u00e9ber \u00e1llapotban csendesek (REM-on neuronok). A REM kiv\u00e1lthat\u00f3 ezeknek a strukt\u00far\u00e1knak az acethylcholin agonista ingerl\u00e9s\u00e9vel (pl. carbachol krist\u00e1ly implant\u00e1l\u00e1s\u00e1val) is.2,4<\/sup><\/p>\n

Az alv\u00e1s agyi szab\u00e1lyoz\u00e1sa<\/h3>\n

Az alv\u00e1speri\u00f3dus circadi\u00e1n szab\u00e1lyoz\u00e1sa<\/h4>\n

Noha, amint fentebb l\u00e1ttuk, az alv\u00e1son bel\u00fcl jellegzetes ultradian REM-NREM ciklusok vannak, az alv\u00e1sfolyamat egy t\u00f6mbben kezelhet\u00f4 programk\u00e9nt foghat\u00f3 fel. A k\u00e9rd\u00e9s, hogy mi ind\u00edtja meg ill. id\u00f4z\u00edti a nap egy bizonyos peri\u00f3dus\u00e1ban az alv\u00e1sprogramot, r\u00e9g\u00f3ta felmer\u00fclt. K\u00e9rd\u00e9ses volt, hogy az alv\u00e1sciklus bels\u00f4, vagy k\u00fcls\u00f4 vez\u00e9rl\u00e9s\u0171. Ennek eld\u00f6nt\u00e9s\u00e9re k\u00eds\u00e9rleti szem\u00e9lyeket hat h\u00f3napig megfosztottak a k\u00fcls\u00f4 id\u00f4tagol\u00f3 t\u00e9nyez\u00f4kt\u00f4l, olyan speci\u00e1lis lak\u00e1sokban \u00e9ltek, ahol nem voltak ablakok, nem haszn\u00e1lhattak telefont, TV-\u00e9t, r\u00e1di\u00f3t, nem volt \u00f3r\u00e1juk \u00e9s semmi kapcsolatuk nem volt a k\u00fclvil\u00e1ggal. Ilyen k\u00f6r\u00fclm\u00e9nyek k\u00f6z\u00f6tt a k\u00eds\u00e9rleti szem\u00e9lyek alv\u00e1s\u00e1nak circadi\u00e1n ciklicit\u00e1sa fennmaradt, de elalv\u00e1si idej\u00fck mind k\u00e9s\u00f4bbre tol\u00f3dott, a ciklusid\u00f4 meghaladta a 24 \u00f3r\u00e1t \u00e9s 25 \u00f3r\u00e1hoz k\u00f6zel\u00edtett. Mindez amellett sz\u00f3lt, hogy az alv\u00e1speri\u00f3dus ciklicit\u00e1s\u00e1t k\u00fcls\u00f4 t\u00e9nyez\u00f4k ugyan valamelyest befoly\u00e1solj\u00e1k, de alapvet\u00f4en egy \u201ebels\u00f4 \u00f3ra” szab\u00e1lyoz\u00e1sa \u00e9rv\u00e9nyes\u00fcl. Felt\u00e9telezhet\u00f4 volt, hogy miut\u00e1n az alv\u00e1s \u00e9s \u00e9brenl\u00e9t a vil\u00e1goss\u00e1g- s\u00f6t\u00e9t v\u00e1ltakoz\u00e1s\u00e1val szinkron jelens\u00e9g az eg\u00e9sz \u00e1llatvil\u00e1gban (f\u00fcggetlen\u00fcl att\u00f3l, hogy egyes \u00e1llatok, mint \u00e9ppen a patk\u00e1ny is, s\u00f6t\u00e9tben akt\u00edvak \u00e9s vil\u00e1gosban alszanak), a \u201ecircadi\u00e1n \u00f3ra” \u00f6sszek\u00f6ttet\u00e9sben kell legyen a vizu\u00e1lis inputtal. Ocularisan injici\u00e1lt tricialt aminosavak seg\u00edts\u00e9g\u00e9vel v\u00e9g\u00fcl ez a retino-hypothalamikus p\u00e1lya l\u00e1that\u00f3v\u00e1 v\u00e1lt \u00e9s ez vezetett el a suprachiasmalis mag circadi\u00e1n \u00f3ra szerep\u00e9nek felfedez\u00e9s\u00e9hez. Az alv\u00e1sprogram id\u00f4z\u00edt\u00e9s\u00e9t, vagyis a 24-\u00f3r\u00e1s napban val\u00f3 elhelyezked\u00e9s\u00e9t az el\u00fcls\u00f4 hypothalamusban, a harmadik kamra el\u00fcls\u00f4 recessus\u00e1nak k\u00e9toldal\u00e1n, elhelyezked\u00f4 magrendszer a nucleus suprachiasmatis szab\u00e1lyozza. Ennek a magrendszernek a roncsol\u00e1sa patk\u00e1nyokban az alv\u00e1speri\u00f3dusok jelentkez\u00e9s\u00e9nek ritmus\u00e1t teljesen felbor\u00edtotta, viszont magzati suprachiasmalis magsz\u00f6vet implant\u00e1l\u00e1s\u00e1val az alv\u00e1speri\u00f3dusok kor\u00e1bbi ritmusa vissza\u00e1ll\u00edthat\u00f3 volt. M\u00e1s oldalr\u00f3l viszont az alv\u00e1s circadi\u00e1n ritmuson bel\u00fcli id\u00f4z\u00edt\u00e9s\u00e9t a melatonin szekr\u00e9ci\u00f3 szab\u00e1lyozza. A melatonin a corpus pinealeban szabadul fel. Szekr\u00e9ci\u00f3ja s\u00f6t\u00e9ts\u00e9g f\u00fcgg\u00f4 \u00e9s az alv\u00e1st\u00f3l f\u00fcggetlen. S\u00f6t\u00e9tben szekret\u00e1l\u00f3dik mind az \u00e9jszaka alv\u00f3 emberben, mind az \u00e9jszaka akt\u00edv \u00e1llatokban \u00e9s a vil\u00e1goss\u00e1g megszak\u00edtja termel\u00f4d\u00e9s\u00e9t. A melatonin alv\u00e1sid\u00f4z\u00edt\u00e9st befoly\u00e1sol\u00f3 szerepe a suprachiasmalis magban \u00e9rv\u00e9nyes\u00fcl, amelyben melatonin receptorokat mutattak ki.2,4<\/sup><\/p>\n

Az alv\u00e1s ultradi\u00e1n szab\u00e1lyoz\u00e1sa<\/h4>\n

A REM-NREM ultradian ciklikus v\u00e1ltakoz\u00e1s\u00e1t bonyolult agyt\u00f6rzsi kapcsolatok szab\u00e1lyozz\u00e1k. Felt\u00e9telezhet\u00f4, hogy az agyt\u00f6rzsi cholinerg \u00e9s adrenerg neuronok k\u00f6z\u00f6tti reciprok interakci\u00f3 a ciklikus v\u00e1ltakoz\u00e1s legl\u00e9nyegesebb mozzanata. Az aminerg neuronok fokozatos elhallgat\u00e1sa felszabad\u00edtja a REM-\u00e9rt felel\u00f4s cholinerg strukt\u00far\u00e1kat az \u00e1ltaluk gyakorolt g\u00e1tl\u00e1s al\u00f3l (3. \u00e1bra).<\/p>\n

\"\"<\/p>\n

3. \u00e1bra<\/strong>Struktur\u00e1lis modell <\/span><\/p>\n

A cholinerg kis\u00fcl\u00e9sek pedig egyr\u00e9szt inger\u00fcletbe hozz\u00e1k a thalamo-corticalis neuronokat, m\u00e1sr\u00e9szt hiperpolariz\u00e1lj\u00e1k a nucleus reticularis thalamit \u00e9s ezzel felszabad\u00edtj\u00e1k az \u00e1ltala gyakorolt g\u00e1tl\u00e1s al\u00f3l thalamo-corticalis neuronokat. \u00cdgy megszakad a f\u00e1zikus thalamo-corticalis g\u00e1tl\u00e1st szolg\u00e1ltat\u00f3 k\u00f6r \u00e9s vele az LHA is, \u00e9s \u00e9rv\u00e9nyes\u00fclni kezd a REM. Az, hogy az aktu\u00e1lis REM peri\u00f3dus hogyan adja \u00e1t a hely\u00e9t ism\u00e9t LHA-nak, egyel\u00f4re kev\u00e9sb\u00e9 kidolgozott. Az k\u00e9ts\u00e9gtelen, hogy az aminerg beidegz\u00e9s a k\u00e9regben legintenz\u00edvebb \u00e9ber \u00e1llapotban, legkisebb fok\u00fa REM-ben \u00e9s a kett\u00f4 k\u00f6z\u00f6tt \u00e1ll NREM-ben. Ugyanakkor a cholinerg beidegz\u00e9s mind \u00e9ber \u00e1llapotban, mind REM-ben nagyfok\u00fa \u00e9s l\u00e9nyegesen alacsonyabb szint\u0171 NREM-ben. Az ultradi\u00e1n szab\u00e1lyoz\u00e1s azonban nemcsak az alv\u00e1son bel\u00fcl az LHA-t peri\u00f3dikusan megszak\u00edt\u00f3 REM szakaszok form\u00e1j\u00e1ban \u00e9rv\u00e9nyes\u00fcl, hanem kimutathat\u00f3 az \u00e9brenl\u00e9tben tapasztalhat\u00f3 ciklikus v\u00e1ltoz\u00e1sok form\u00e1j\u00e1ban is. M\u00e1r Kleitman felvetette a 24 \u00f3ra eg\u00e9sz\u00e9ben \u00e9rv\u00e9nyes\u00fcl\u00f4 mintegy 90 perces peri\u00f3dus idej\u0171 nyugalom-aktivit\u00e1s ciklus (\u201eBasic Rest-Activity Cycle” _ BRAC) l\u00e9tez\u00e9s\u00e9nek gondolat\u00e1t. K\u00e9s\u00f4bb egyes vizsg\u00e1l\u00f3k meger\u00f4s\u00edt\u00f4 adatokat tal\u00e1ltak egy, a REM-NREM v\u00e1ltakoz\u00e1shoz hasonl\u00f3 nappali ritmus jelenl\u00e9t\u00e9re, az \u00e9bers\u00e9gi szint, egyes hormonszintek, vegetat\u00edv param\u00e9terek, a motoros \u00e9s kognit\u00edv aktivit\u00e1s periodikus v\u00e1ltakoz\u00e1s\u00e1ban.<\/p>\n

Homeostatikus szab\u00e1lyoz\u00e1s<\/h4>\n

A circadi\u00e1n \u00e9s ultradian szab\u00e1lyoz\u00e1s mellett egy\u00e9rtelm\u0171 bizony\u00edt\u00e9kai vannak annak, hogy az alv\u00e1sfolyamatot jelent\u00f4sen befoly\u00e1solja az el\u00f4zetesen \u00e9bren t\u00f6lt\u00f6tt id\u00f4 tartama \u00e9s milyens\u00e9ge is. Min\u00e9l hosszabb id\u00f4t t\u00f6lt\u00fcnk \u00e9bren, a r\u00e1k\u00f6vetkez\u00f4 alv\u00e1s ann\u00e1l t\u00f6bb lass\u00fa hull\u00e1mot tartalmaz, vagyis ann\u00e1l \u201em\u00e9lyebb” lesz. Mintha az alv\u00e1st\u00f3l val\u00f3 k\u00fcl\u00f6nb\u00f6z\u00f4 m\u00e9rt\u00e9k\u0171 megfosztotts\u00e1g valamilyen hi\u00e1nyt hozna l\u00e9tre, amit a k\u00f6vetkez\u00f4 alv\u00e1sszakaszban be kell p\u00f3tolnunk. Borb\u00e9ly \u00e9s mtsai a 80-as \u00e9vek elej\u00e9n kimutatt\u00e1k, hogy az \u00e9bren t\u00f6lt\u00f6tt id\u00f4 f\u00fcggv\u00e9ny\u00e9ben az alv\u00e1si EEG delta gazdags\u00e1ga exponenci\u00e1lis g\u00f6rbe ment\u00e9n n\u00f6vekszik. Alv\u00e1sfosztott patk\u00e1nyokat vizsg\u00e1lva azt tal\u00e1lt\u00e1k, hogy alv\u00e1s visszacsap\u00e1st befoly\u00e1solta az is, hogy a 24 \u00f3ra mely szakasz\u00e1ban fejezt\u00e9k be az \u00e1llatok \u00e9brentart\u00e1s\u00e1t, \u00e9s ebb\u00f4l arra k\u00f6vetkeztettek, hogy a circadi\u00e1n nyugalom-aktivit\u00e1s ciklicit\u00e1s olyan kapuk\u00e9nt szolg\u00e1l, amely csak bizonyos peri\u00f3dusokban engedi, hogy a megn\u00f6vekedett alv\u00e1sig\u00e9ny \u00e9rv\u00e9nyre jusson. Ebb\u00f4l fejl\u00f4d\u00f6tt ki az \u00fan. \u201ek\u00e9t folyamat” alv\u00e1sregul\u00e1ci\u00f3s elm\u00e9let, amely felt\u00e9telezi, hogy az alv\u00e1s \u00e9s az \u00e9bred\u00e9s id\u00f4z\u00edt\u00e9s\u00e9t, valamint az alv\u00e1s intenzit\u00e1s\u00e1t k\u00e9t folyamat egy\u00fcttesen szab\u00e1lyozza. Az egyik folyamat homeostatikus term\u00e9szet\u0171 (\u201eS-process”), a m\u00e1sik az elalv\u00e1s- \u00e9s \u00e9bred\u00e9s-k\u00e9szs\u00e9g circadi\u00e1n ritmicit\u00e1s\u00e1b\u00f3l (\u201eC-process”) ered. Az elalv\u00e1s ott k\u00f6vetkezik be, ahol az elalv\u00e1sk\u00e9szs\u00e9g circadi\u00e1n sinusoid ingadoz\u00e1st mutat\u00f3 g\u00f6rb\u00e9j\u00e9t az id\u00f4ben exponenci\u00e1lisan n\u00f6vekv\u00f4 alv\u00e1sig\u00e9ny g\u00f6rb\u00e9je metszi, \u00e9s az \u00e9bred\u00e9s ott, ahol az \u00e9bred\u00e9sk\u00e9szs\u00e9g az el\u00f4zetesen \u00e9bren t\u00f6lt\u00f6tt id\u00f4 f\u00fcggv\u00e9ny\u00e9ben k\u00fcl\u00f6nb\u00f6z\u00f4 meredeks\u00e9g\u0171 exponenci\u00e1lisan cs\u00f6kken\u00f4 delta teljes\u00edtm\u00e9nys\u0171r\u0171s\u00e9g g\u00f6rb\u00e9je metszi egym\u00e1st.(4. \u00e1bra)<\/p>\n

\"\"<\/p>\n

4. \u00e1bra<\/strong> Az alv\u00e1sszab\u00e1lyoz\u00e1s Borb\u00e9ly-f\u00e9le k\u00e9t-folyamat modellje<\/span><\/p>\n

Ezt az elk\u00e9pzel\u00e9st matematikai modell form\u00e1j\u00e1ban is kidolgozt\u00e1k, \u00e9s sz\u00e1mos alv\u00e1sdepriv\u00e1ci\u00f3val kapcsolatos jelens\u00e9g j\u00f3 egyez\u00e9st mutatott a modell predikci\u00f3ival. A Borb\u00e9ly f\u00e9le \u201ek\u00e9t-folyamat” modell az alv\u00e1sciklusoknak csak a burkol\u00f3g\u00f6rb\u00e9j\u00e9t vette figyelembe, \u00e9s m\u00e9g az egyes alv\u00e1sf\u00e1zisokban jelentkez\u00f4 fluktu\u00e1ci\u00f3 sem szerepelt t\u00e9nyez\u00f4k\u00e9nt. K\u00e9s\u00f4bb McCarley \u00e9s Massaquoi (1992) revidi\u00e1lt\u00e1k ezt a modellt, \u00e9s ebbe m\u00e1r be\u00e9p\u00edtett\u00e9k a k\u00fclvil\u00e1gb\u00f3l sz\u00e1rmaz\u00f3 \u00e9breszt\u00f4 inputot, \u00e9s az alv\u00e1s mikrostrukt\u00far\u00e1ja egyre ink\u00e1bb szerepet kap a pathol\u00f3gi\u00e1s alv\u00e1sok elemz\u00e9s\u00e9ben is. Kider\u00fclt, hogy a pathol\u00f3gi\u00e1s alv\u00e1sjelens\u00e9gek jelent\u00f4s r\u00e9sze az arousal-f\u00fcgg\u00f4 mikrostruktur\u00e1lis fluktu\u00e1ci\u00f3k kulcspontjain jelentkezik, \u00e9s ezek az ingadoz\u00e1sok predilekci\u00f3s helyeket jel\u00f6lnek ki \u00e9s mintegy \u201ekapuzz\u00e1k” a pathol\u00f3gi\u00e1s esem\u00e9nyeket2<\/sup>.<\/p>\n

Mi\u00e9rt alszunk?<\/h3>\n

Az alv\u00e1s biol\u00f3giai funkci\u00f3ja mindm\u00e1ig nem tiszt\u00e1zott kell\u00f4k\u00e9ppen. \u00c9ppen ez\u00e9rt sz\u00e1mos hipot\u00e9zissel rendelkez\u00fcnk, amelyek k\u00f6z\u00fcl csup\u00e1n a legmegalapozottabbakra szor\u00edtkozom. Nyilv\u00e1nval\u00f3nak l\u00e1tszik hogy a k\u00e9t alv\u00e1sforma, a REM \u00e9s NREM, m\u00e1s-m\u00e1s biol\u00f3giai funkci\u00f3t szolg\u00e1l. A NREM alv\u00e1s legink\u00e1bb id\u00f4t\u00e1ll\u00f3 \u00e9s egyben a laikus gondolkod\u00e1ssal \u00e9s mindennapi tapasztalattal is legjobban egybev\u00e1g\u00f3 hipot\u00e9zise a \u201evissza\u00e1ll\u00edt\u00e1si illetve visszanyer\u00e9si” elm\u00e9let. Eszerint az alv\u00e1s az \u00e9brenl\u00e9tben egyre ink\u00e1bb kimer\u00fcl\u00f4 illetve elhaszn\u00e1l\u00f3d\u00f3 k\u00e9miai-fiziol\u00f3giai folyamatok regener\u00e1ci\u00f3j\u00e1t seg\u00edti el\u00f4, valamilyen fajta pihen\u00e9st szolg\u00e1l. Ennek az elm\u00e9letnek a legrobosztusabb al\u00e1t\u00e1maszt\u00f3 adata az, hogy a n\u00f6veked\u00e9ssel fejl\u00f4d\u00e9ssel j\u00e1r\u00f3 \u00e9letperi\u00f3dusban, a gyermekkorban az alv\u00e1s hosszabb illetve intenz\u00edvebb (\u00e9rtsd delta gazdagabb) \u00e9s a n\u00f6veked\u00e9si hormon ki\u00e1raml\u00e1sa egy\u00e9rtelm\u0171en az alv\u00e1s elej\u00e9n teljes\u00edtett legm\u00e9lyebb delta alv\u00e1ssal esik egyid\u00f4be, m\u00e9g akkor is, ha az alv\u00e1s _ \u00e9brenl\u00e9t peri\u00f3dust felcser\u00e9lj\u00fck. Ez az elk\u00e9pzel\u00e9s egybev\u00e1g a homeosztatikus szab\u00e1lyoz\u00e1sra vonatkoz\u00f3lag fentebb elmondottakkal is: eszerint az alv\u00e1s folyam\u00e1n, ar\u00e1nyban az el\u00f4zetesen \u00e9bren t\u00f6lt\u00f6tt id\u00f4vel valami visszap\u00f3tl\u00f3dik, regener\u00e1l\u00f3dik \u00e9s min\u00e9l hosszabb id\u00f4t t\u00f6lt\u00fcnk el\u00f4zetesen \u00e9bren ann\u00e1l intenz\u00edvebb (deltagazdagabb) lesz az alv\u00e1sfolyamat. Az elm\u00e9let predikci\u00f3ja szerint alv\u00e1sban a feh\u00e9rjeszint\u00e9zis megn\u00f6veked\u00e9s\u00e9t v\u00e1rhatn\u00e1nk, azonban ezt nem siker\u00fclt egy\u00e9rtelm\u0171en kimutatni. Hasonl\u00f3k\u00e9ppen a fizikai ig\u00e9nybev\u00e9tel k\u00f6vetkezt\u00e9ben emelkedett katabolikus r\u00e1t\u00e1nak egy\u00fctt kellene j\u00e1rni az alv\u00e1s id\u00f4 vagy m\u00e9lys\u00e9g fokoz\u00f3d\u00e1s\u00e1val, amit szint\u00e9n nem tudtak a legt\u00f6bb erre vonatkoz\u00f3 vizsg\u00e1latban kimutatni. A m\u00e1sik k\u00f6zkelet\u0171 elk\u00e9pzel\u00e9s szerint az alv\u00e1s arra szolg\u00e1l, hogy pihen\u00f4 peri\u00f3dusban cs\u00f6kkentse a testh\u00f4m\u00e9rs\u00e9kletet \u00e9s a metabolikus r\u00e1t\u00e1t a melegv\u00e9r\u0171 \u00e1llatokban, ahol a h\u00f4h\u00e1ztart\u00e1s bels\u00f4 szab\u00e1lyoz\u00e1sa nagy energiabefektet\u00e9ssel j\u00e1r. Val\u00f3ban, az alv\u00e1s sor\u00e1n mintegy 10%-os metabolikus r\u00e1ta cs\u00f6kken\u00e9s k\u00f6vetkezik be, ez a kis energiamegtakar\u00edt\u00e1s azonban nem val\u00f3sz\u00edn\u0171, hogy magyar\u00e1zhatja az eg\u00e9sz alv\u00e1sfolyamat phylogenetikai kialakul\u00e1s\u00e1t. K\u00e9ts\u00e9gtelen azonban, hogy azonos el\u00f4agyi strukt\u00far\u00e1k \u00e9s neurotransmitterek j\u00e1tszanak szerepet mind az alv\u00e1s- mind a h\u00f4m\u00e9rs\u00e9klet-szab\u00e1lyoz\u00e1sban, \u00e9s hogy a hibern\u00e1ci\u00f3 \u00e9s az alv\u00e1s k\u00f6z\u00f6tt egy folyamatoss\u00e1g \u00e1llap\u00edthat\u00f3 meg. Az alv\u00e1s \u00f6kol\u00f3giai hipot\u00e9zise szerint a zs\u00e1km\u00e1ny\u00e1llatok \u00edgy ker\u00fclik el, hogy a ragadoz\u00f3k az \u00e9jszaka sor\u00e1n felfigyeljenek r\u00e1juk, \u00e1s \u00e1ldozatt\u00e1 v\u00e1ljanak. Ugyanakkor ebben az elk\u00e9pzel\u00e9sben kev\u00e9ss\u00e9 \u00e9rthet\u00f4, hogy mi\u00e9rt kell ehhez olyan bonyolult folyamat, mint az alv\u00e1s, hiszen a rejt\u00f4z\u00e9s \u00e9s a motoros aktivit\u00e1s felf\u00fcggeszt\u00e9se is megtenn\u00e9, \u00e9s hogy ez a funkci\u00f3 mi\u00e9rt maradt meg a phylogenezisben. Lehets\u00e9ges, hogy a vissza\u00e1ll\u00edt\u00e1si hipot\u00e9zis kombin\u00e1lhat\u00f3 az \u00f6kol\u00f3giaival, hiszen a regener\u00e1ci\u00f3 \u00e1llapot\u00e1ban l\u00e9v\u00f4 szervezet kiszolg\u00e1ltatottabb, kev\u00e9sb\u00e9 felk\u00e9sz\u00fclt a ragadoz\u00f3k t\u00e1mad\u00e1s\u00e1ra \u00e9s \u00edgy az alv\u00e1s kett\u00f4s _ de lehet hogy val\u00f3j\u00e1ban t\u00f6bbes _ c\u00e9lt szolg\u00e1l. A REM alv\u00e1s biol\u00f3giai funkci\u00f3ja legal\u00e1bb olyan rejt\u00e9lyes, mint a lass\u00fa hull\u00e1m\u00fa alv\u00e1s\u00e9. A funkcion\u00e1lis hipot\u00e9zisek rendk\u00edv\u00fcl sz\u00e9lesk\u00f6r\u0171ek. A REM alv\u00e1s nagy ar\u00e1nya a fejl\u00f4d\u00e9s korai szakasz\u00e1ban felvetette, hogy el\u00f4seg\u00edtheti az agy fejl\u00f4d\u00e9s\u00e9t. Miut\u00e1n kimutatt\u00e1k, hogy a REM tartama n\u00f6vekszik kognit\u00edv terhel\u00e9sre \u00e9s egyes eredm\u00e9nyek arra utaltak szerepe lehet a mem\u00f3ria konszolid\u00e1ci\u00f3ban, a mem\u00f3ria funkci\u00f3ban \u00e9s a kognit\u00edv elabor\u00e1ci\u00f3ban tulajdon\u00edtottak szerepet neki. Egy teljesen ellent\u00e9tes elk\u00e9pzel\u00e9s szerint, amelyet a Nobel-d\u00edjas Watson vetett fel, a REM f\u00e1zis a felesleges mem\u00f3ri\u00e1k t\u00f6rl\u00e9s\u00e9t szolg\u00e1lja. Felvet\u00f4d\u00f6tt, hogy a sz\u00fclet\u00e9skor m\u00e9g nem kialakult fajspecifikus genetikai programoz\u00e1s folyik a REM f\u00e1zisban. Egyik hipot\u00e9zis sem nyert eddig egy\u00e9rtelm\u0171 bizony\u00edt\u00e1st. Annak ellen\u00e9re, hogy a REM saj\u00e1tos jelens\u00e9gtartom\u00e1nya er\u00f4s kih\u00edv\u00e1st jelent a kutat\u00e1s sz\u00e1m\u00e1ra, ez a k\u00e9rd\u00e9s nehezen megk\u00f6zel\u00edthet\u00f4 ter\u00fclet mindm\u00e1ig \u00e9s mintha az ut\u00f3bbi id\u00f4ben kiss\u00e9 meg is torpantak volna vizsg\u00e1latok, \u00e1t\u00fct\u00f4 eredm\u00e9nyek nem sz\u00fclettek r\u00e9g\u00f3ta.2,4<\/sup><\/p>\n

Az \u00e1lom fiziol\u00f3gi\u00e1ja \u00e9s pszichol\u00f3gi\u00e1ja<\/h3>\n

Hypnagog hallucin\u00e1ci\u00f3k<\/h4>\n

Az alv\u00e1sst\u00e1diumok electroencefalogr\u00e1fi\u00e1s \u00e9s polygr\u00e1fi\u00e1s jegyeinek ismeret\u00e9ben megval\u00f3sulhatott az \u00e1lom\u00e9lm\u00e9nyek le\u00edr\u00f3 \u00e9s korrelat\u00edv pszichofiziol\u00f3giai jellemz\u00e9se. Meg\u00e1llap\u00edtott\u00e1k, hogy az elalv\u00e1st k\u00eds\u00e9r\u00f4 \u00e9s k\u00f6vet\u00f4 n\u00e9h\u00e1ny m\u00e1sodperces id\u00f4szakot \u00e9l\u00e9nk, vizu\u00e1lis, hallucin\u00e1toros \u00e9lm\u00e9nyek jellemzik, amelyek a megfelel\u00f4 pillanatban t\u00f6rt\u00e9n\u00f4, el\u00f4re megbesz\u00e9lt \u00e9breszt\u00e9sek hi\u00e1ny\u00e1ban sohasem r\u00f6gz\u00fclnek eml\u00e9knyomokk\u00e9nt. A hypnagog hallucin\u00e1ci\u00f3k ritk\u00e1n \u00e1br\u00e1zolnak az \u00e1lomra jellemz\u00f4 szc\u00e9nikusan szervezett tartalmakat \u00e9s m\u00e9g ritk\u00e1bban t\u00f6rt\u00e9neteket. A narrat\u00edv elemek hi\u00e1nya a hypnagog hallucin\u00e1ci\u00f3k \u00e9s a tulajdonk\u00e9ppeni, REM alv\u00e1sban keletkez\u00f4 \u00e1lmok k\u00f6z\u00f6tti egyik legszembet\u0171n\u00f4bb k\u00fcl\u00f6nbs\u00e9g. A hypnagog hallucin\u00e1ci\u00f3k \u00e1ltal\u00e1ban sz\u00ednek \u00e9s form\u00e1k bonyolult \u00e9s gyorsan k\u00f6rvonalaz\u00f3d\u00f3 kevered\u00e9s\u00e9b\u00f4l \u00e1llnak, amelyeket neh\u00e9z val\u00f3s t\u00e1rgyaknak vagy szem\u00e9lyeknek megfeleltetni. Tartalmuk igen v\u00e1ltozatos, ez\u00e9rt n\u00e9ha val\u00f3s szem\u00e9lyek, t\u00e1rgyak \u00e9s k\u00e9pi benyom\u00e1sok is f\u00f6lbukkanhatnak benn\u00fck. Furcsam\u00f3d szinte sohasem \u00e1br\u00e1zolj\u00e1k az alv\u00f3 szem\u00e9lyt, mint akt\u00edv r\u00e9sztvev\u00f4t. Ebben is jelent\u00f4sen k\u00fcl\u00f6nb\u00f6znek a REM alv\u00e1sra jellemz\u00f4 \u00e1lmokt\u00f3l. A harmadik alapvet\u00f4 k\u00fcl\u00f6nbs\u00e9g a hypnagog hallucin\u00e1ci\u00f3k \u00e9s az \u00e1lmok k\u00f6z\u00f6tt az, hogy az el\u00f4bbiek nagym\u00e9rt\u00e9kben n\u00e9lk\u00fcl\u00f6zik az \u00e9rzelmi \u00e1t\u00e9l\u00e9st, szemben a spont\u00e1n \u00e9bred\u00e9skor vagy REM alv\u00e1sb\u00f3l val\u00f3 \u00e9breszt\u00e9skor felid\u00e9zett \u00e1lmokt\u00f3l, amelyet \u00e9ppen \u00e9rzelmi sz\u00ednezet\u00fck tesz eml\u00e9kezetess\u00e9. Ezek a jelens\u00e9gek a l\u00e1t\u00f3k\u00e9reg elalv\u00e1skori mindeddig ismeretlen eredet\u0171 aktiv\u00e1ci\u00f3j\u00e1nak jelei. Felt\u00e9telezhet\u00f4, de t\u00e1volr\u00f3l sem bizony\u00edtott, hogy az EEG regisztr\u00e1tumokban elalv\u00e1s k\u00f6rny\u00e9k\u00e9n \u00e9szlelhet\u00f4 80-200 msec id\u00f4tartam\u00fa, nagyfesz\u00fclts\u00e9g\u0171 (20-100 \u00b5V) theta sorozatok, az \u00fan. pozit\u00edv occipitalis meredek tranziensek, ugyanannak a folyamatnak a mutat\u00f3i. Ezek a hull\u00e1mok nagyon hasonl\u00edtanak az \u00e9brenl\u00e9t sor\u00e1n regisztr\u00e1lt lambda-hull\u00e1mokhoz, amelyek er\u00f4sen megvil\u00e1g\u00edtott k\u00f6rnyezetben, vizu\u00e1lis explor\u00e1ci\u00f3kor (k\u00e9pek n\u00e9zeget\u00e9se) jelentkeznek. Abb\u00f3l a megfigyel\u00e9sb\u00f4l kiindulva, hogy a hypnagog hallucin\u00e1ci\u00f3k \u00e1ltal\u00e1ban az epiz\u00f3dikus mem\u00f3ri\u00e1b\u00f3l (konkr\u00e9t t\u00e9ri-id\u00f4i kontextusban r\u00f6gz\u00edtett eml\u00e9knyomok rendszere) mozg\u00f3s\u00edtanak szabad asszoci\u00e1ci\u00f3kat, m\u00e1sok a hypnagog hallucin\u00e1ci\u00f3knak a mem\u00f3riafolyamatokkal val\u00f3 kapcsolat\u00e1ra helyezik a hangs\u00falyt. Ezt a k\u00f6vetkeztet\u00e9st azonban k\u00e9rd\u00e9ses \u00e9rv\u00e9nyess\u00e9g\u0171v\u00e9 tette az a megfigyel\u00e9s, amely szerint a k\u00e9toldali hippocampus-k\u00e1rosod\u00e1s\u00fa, s\u00falyos anterogr\u00e1d amn\u00e9zi\u00e1ban szenved\u00f4 p\u00e1ciensek egy naponta t\u00f6bb \u00f3r\u00e1n \u00e1t gyakorolt vide\u00f3j\u00e1t\u00e9k k\u00e9pi szekvenci\u00e1it \u00e9lt\u00e9k \u00fajra hypnagog hallucin\u00e1ci\u00f3ikban. Ek\u00f6zben sem a j\u00e1t\u00e9kr\u00f3l, sem pedig a k\u00e9pek eredet\u00e9r\u00f4l nem tudtak (epiz\u00f3dikus) eml\u00e9knyomokat felid\u00e9zni. Ez, a hippocampust\u00f3l f\u00fcggetlen, implicit mem\u00f3riafolyamatoknak a hypnagog hallucin\u00e1ci\u00f3kban val\u00f3 r\u00e9szv\u00e9tel\u00e9t hangs\u00falyoz\u00f3 eredm\u00e9ny.4, 5<\/sup><\/p>\n

Ment\u00e1lis tev\u00e9kenys\u00e9g a NREM alv\u00e1sban<\/h3>\n

A ment\u00e1lis tev\u00e9kenys\u00e9g a NREM alv\u00e1s el\u00f4rehaladt\u00e1val vesz\u00edt az \u00e9l\u00e9nks\u00e9g\u00e9b\u00f4l. A 2, 3 \u00e9s 4 alv\u00e1sst\u00e1diumokban sokkal ink\u00e1bb fogalmi jelleg\u0171 tartalmak t\u00f6ltik ki az alv\u00f3 szem\u00e9ly tudat\u00e1t. A besz\u00e1mol\u00f3k 20%-a teljes m\u00e9rt\u00e9kben n\u00e9lk\u00fcl\u00f6zi a vizu\u00e1lis elemeket. Gyakran valamely konkr\u00e9t dologra val\u00f3 eml\u00e9kez\u00e9st vagy annak gondolati felid\u00e9z\u00e9s\u00e9t tapasztalja meg az alv\u00f3. Mivel ezeket nem mindig \u00e9li meg a sz\u00f3 szoros \u00e9rtelm\u00e9ben vett \u00e1lomk\u00e9nt fontos, hogy k\u00eds\u00e9rleti \u00e9breszt\u00e9skor a \u201eMit \u00e1lmodott?” k\u00e9rd\u00e9s helyett a \u201eMi futott \u00e1t az agy\u00e1n, miel\u00f4tt f\u00f6l\u00e9bredt?” jelleg\u0171 \u00e1ltal\u00e1nosabb k\u00e9rd\u00e9sek hangozzanak el. Ez a t\u00e9ved\u00e9s id\u00e9zte el\u00f4 azt a ma is gyakran hangoztatott t\u00e9ves felfog\u00e1st, amely szerint NREM alv\u00e1sban hi\u00e1nyoznak a ment\u00e1lis tartalmak \u00e9s a szubjekt\u00edv \u00e1t\u00e9l\u00e9sek az alv\u00f3 \u00e9lm\u00e9nyvil\u00e1g\u00e1b\u00f3l. Amennyiben k\u00e9pi elemek d\u00fas\u00edtj\u00e1k a NREM alv\u00e1st k\u00eds\u00e9r\u00f4 ment\u00e1lis \u00e9letet, \u00fagy azok \u00e1ltal\u00e1ban kev\u00e9sb\u00e9 \u00e9lesek \u00e9s k\u00f6rvonalazottak, mint a hypnagog hallucin\u00e1ci\u00f3kban \u00e9s a REM-\u00e1lmokban. Hangingerekkel azonban n\u00e9ha a 2 st\u00e1diumban szemmozg\u00e1sok v\u00e1lthat\u00f3ak ki. Ilyenkor a vizu\u00e1lis \u00e9lm\u00e9nyek r\u00e9szv\u00e9tele a REM alv\u00e1sra jellemz\u00f4en fokozottabb\u00e1 v\u00e1lik. A NREM alv\u00e1st k\u00eds\u00e9r\u00f4 ment\u00e1lis aktivit\u00e1s is nagyobb m\u00e9rt\u00e9kben mozg\u00f3s\u00edt epiz\u00f3dikus vagy \u00f6n\u00e9letrajzi jelleg\u0171 szabad asszoci\u00e1ci\u00f3kat. A hypnagog hallucin\u00e1ci\u00f3kt\u00f3l elt\u00e9r\u00f4en azonban ezeknek az \u00e9lm\u00e9nyeknek a tartalma is nagym\u00e9rt\u00e9kben \u00e9p\u00edtkezik az alv\u00f3 legut\u00f3bbi napjainak konkr\u00e9t eml\u00e9keib\u00f4l. NREM alv\u00e1s sor\u00e1n, \u00e1llatk\u00eds\u00e9rletek tan\u00fas\u00e1ga szerint az \u00e9brenl\u00e9t sor\u00e1n szerzett tapasztalatoknak egyfajta id\u00f4ben s\u0171r\u00edtett visszaj\u00e1tsz\u00e1sa zajlik a hippocampusb\u00f3l a neocortex ir\u00e1ny\u00e1ba. Lehets\u00e9ges, hogy az alv\u00f3 szem\u00e9ly ennek a m\u0171k\u00f6d\u00e9sm\u00f3dnak egy r\u00e9szleges szubjekt\u00edv lecsap\u00f3d\u00e1s\u00e1t \u00e9li meg ilyenkor. Sajnos a hypnagog hallucin\u00e1ci\u00f3kt\u00f3l elt\u00e9r\u00f4en nem rendelkez\u00fcnk adatokkal a hippocampus-l\u00e9zi\u00f3knak a NREM-ment\u00e1ci\u00f3ra gyakorolt hat\u00e1s\u00e1r\u00f3l. A k\u00e9rgi neuronok nagy r\u00e9sze ritmikusan hyperpolariz\u00e1l\u00f3dik NREM alv\u00e1sban \u00e9s a thalamo-corticalis interakci\u00f3 is ritmikus g\u00e1tl\u00f3 hat\u00e1s al\u00e1 ker\u00fcl, mi\u00e1ltal az \u00e9l\u00e9nkebb \u00e9s tartalmilag gazdagabb, \u00e9brenl\u00e9tre \u00e9s REM alv\u00e1sra jellemz\u00f4 ment\u00e1lis \u00e9let ilyenkor nem v\u00e1lhat uralkod\u00f3v\u00e1. Ennek ellen\u00e9re el\u00f4fordulhatnak \u00e1lomszer\u0171, bizarr asszoci\u00e1ci\u00f3k, hiszen a k\u00e9reg monoaminerg (noradrenerg \u00e9s szerotoninerg) szab\u00e1lyoz\u00e1sa az \u00e9brenl\u00e9thez k\u00e9pest al\u00e1bbhagy.4<\/sup><\/p>\n

Az \u00e1lmod\u00e1s jellegzetess\u00e9gei \u00e9s a REM alv\u00e1ssal val\u00f3 kapcsolatuk<\/h3>\n

Az \u00e1lmod\u00e1s \u00e9s a REM alv\u00e1s kapcsolat\u00e1nak felismer\u00e9se a modern alv\u00e1skutat\u00e1s egyik legjelent\u00f4sebb felfedez\u00e9se. A spont\u00e1n felid\u00e9zett \u00e1lmaink d\u00f6nt\u00f4 t\u00f6bbs\u00e9ge az alv\u00e1s REM f\u00e1zisaiban keletkezik. A REM alv\u00e1sban keletkez\u00f4 \u00e1lom\u00e9lm\u00e9nyek hossz\u00faak, szc\u00e9nikusak, narrat\u00edvak, \u00e9rzelmi \u00e1t\u00e9l\u00e9sekben gazdagok \u00e9s \u00e1ltal\u00e1ban kiemelked\u00f4en bizarrak. Uralkod\u00f3 \u00e9rz\u00e9kszervi modalit\u00e1suk a vizu\u00e1lis. Kisebb m\u00e9rt\u00e9kben hall\u00e1si (r\u00e9szben besz\u00e9dhangra vonatkoz\u00f3) \u00e9s kinetikus-vestibularis reprezent\u00e1ci\u00f3kat is tartalmaznak. Csak eleny\u00e9sz\u00f4 m\u00e9rt\u00e9kben \u00e9p\u00edtkeznek h\u00f4\u00e9rz\u00e9kel\u00e9si, tapint\u00e1s\u00e9rz\u00e9kel\u00e9si, valamint szagl\u00e1si \u00e9s \u00edz\u00e9rz\u00e9kel\u00e9si szenzoros modalit\u00e1sokb\u00f3l. Sohasem tartalmaznak explicit f\u00e1jdalom\u00e9rz\u00e9kel\u00e9st. V\u00e1ltozatos \u00e9rzelmi sz\u00ednezet\u00fckben a negat\u00edv em\u00f3ci\u00f3k domin\u00e1lnak. Leggyakoribbak a szorong\u00e1s, a f\u00e9lelem \u00e9s a meglep\u00f4d\u00e9s. Tartalmuk gazdag, v\u00e1ltozatos \u00e9s hiperasszociat\u00edv jelleg\u0171, vagyis az egym\u00e1ssal igen kev\u00e9ss\u00e9 kapcsolatos eml\u00e9kek, k\u00e9pek, benyom\u00e1sok szokatlan, bizarr, s\u0171r\u00edtett kombin\u00e1ci\u00f3j\u00e1t k\u00e9pezik. K\u00eds\u00e9rletileg kimutatt\u00e1k, hogy k\u00f6zvetlen\u00fcl a REM alv\u00e1sb\u00f3l val\u00f3 \u00e9breszt\u00e9s ut\u00e1n m\u00e9g fenn\u00e1ll egyfajta hiperasszociativit\u00e1s a mem\u00f3riafolyamatokban.6<\/sup> Az \u00e1lmok bizarrs\u00e1ga is els\u00f4sorban a szokatlan tartalmak kombin\u00e1ci\u00f3j\u00e1b\u00f3l illetve a cselekm\u00e9ny dramaturgi\u00e1j\u00e1b\u00f3l fakad. Az \u00e1lmok tartalma azonban m\u00e9gis k\u00f6vet egy laz\u00e1n szervez\u00f4d\u00f4 k\u00f6vetkezetess\u00e9get abban az \u00e9rtelemben, hogy egyazon \u00e9jszaka ism\u00e9tl\u00f4d\u00f4 NREM ment\u00e1ci\u00f3iban \u00e9s \u00e1lmaiban egyes tartalmak bizarr kontextusuk ellen\u00e9re, hajlamosak ism\u00e9telten felbukkanni, mintha ezek kiemelked\u00f4 fontoss\u00e1ggal b\u00edrn\u00e1nak az \u00e1lmod\u00f3 sz\u00e1m\u00e1ra. Az \u00e1lomfolyamatok kognit\u00edv szervez\u00f4d\u00e9s\u00e9nek legkiugr\u00f3bb saj\u00e1toss\u00e1ga minden bizonnyal a narrativit\u00e1s vagy t\u00f6rt\u00e9netis\u00e9g kiz\u00e1r\u00f3lagoss\u00e1g\u00e1nak tendenci\u00e1ja. Szinte minden, amit \u00e1lmodunk, t\u00f6rt\u00e9netek form\u00e1j\u00e1ban \u00f6lt testet. Az \u00e1lmod\u00e1s neurobiol\u00f3giai magyar\u00e1zata \u00e9rdek\u00e9ben az ut\u00f3bbi \u00e9vtizedekben jelent\u00f4s k\u00eds\u00e9rleti \u00e9s elm\u00e9leti er\u00f4fesz\u00edt\u00e9seket tettek. K\u00e9ts\u00e9gtelen, hogy az \u00e1lom tartalmi gazdags\u00e1ga \u00e9s vizu\u00e1lis \u00e9l\u00e9nks\u00e9ge \u00f6sszef\u00fcgg\u00e9sben \u00e1ll az illet\u00f4 REM f\u00e1zis szemmozg\u00e1s-s\u0171r\u0171s\u00e9g\u00e9vel. \u00dagy t\u0171nik teh\u00e1t, hogy az \u00e1lmod\u00e1st \u00e9s a szemmozg\u00e1sokat kiv\u00e1lt\u00f3 agyi impulzusok legal\u00e1bbis r\u00e9szben k\u00f6z\u00f6sek: a REM alv\u00e1st beind\u00edt\u00f3 h\u00eddi cholinerg strukt\u00far\u00e1k burst-szer\u0171 t\u00fczel\u00e9s\u00e9vel kapcsolatosak. K\u00e9s\u00f4bb egy rendk\u00edv\u00fcli jelent\u00f4s\u00e9g\u0171 felfedez\u00e9sben le\u00edrt\u00e1k a REM f\u00e1zist k\u00eds\u00e9r\u00f4 egyik legk\u00fcl\u00f6n\u00f6sebb neurofiziol\u00f3giai folyamatot: az \u00e9lettani r\u00e9szben m\u00e1r eml\u00edtett noradrenerg \u00e9s szerotoninerg m\u0171k\u00f6d\u00e9skimarad\u00e1st. R\u00e9szben ez jellemzi az adrenerg \u00e9s hisztaminerg neuroncsoportokat is. Fontos kiv\u00e9telt k\u00e9pez a dopamin, amely nem sz\u0171nik meg felszabadulni REM alv\u00e1s sor\u00e1n. Ezeknek az aminerg sejtcsoportoknak kiemelked\u00f4 jelent\u00f4s\u00e9g\u00fck van a kognit\u00edv \u00e9s az emocion\u00e1lis funkci\u00f3k szab\u00e1lyoz\u00e1s\u00e1ban. A noradrenalin p\u00e9ld\u00e1ul a jel-zaj ar\u00e1ny fokoz\u00e1s\u00e1r\u00f3l ismert neuromodul\u00e1tork\u00e9nt viselked\u00f4 biog\u00e9n amin. A szerotonin sz\u00e1mos viselked\u00e9ses \u00e9s pszichol\u00f3giai funkci\u00f3, t\u00f6bbek k\u00f6z\u00f6tt a limbikus rendszer g\u00e1tl\u00e1s\u00e1nak szolg\u00e1lat\u00e1ban \u00e1ll. Az eml\u00edtett biog\u00e9n aminok t\u00f3nusos befoly\u00e1s\u00e1nak hi\u00e1nya messzemen\u00f4 k\u00f6vetkezm\u00e9nyekkel kell j\u00e1rjon az agym\u0171k\u00f6d\u00e9sben. A szerotonin-transzmisszi\u00f3 felf\u00fcggeszt\u00f4d\u00e9se p\u00e9ld\u00e1ul az LSD \u00e9s m\u00e1s hasonl\u00f3 strukt\u00far\u00e1j\u00fa hallucinog\u00e9nek hat\u00e1s\u00e1ra \u00e9bren is bek\u00f6vetkezhet, ami az ismert transz\u00e1llapottal \u00e9s vizu\u00e1lis hallucin\u00e1ci\u00f3kkal j\u00e1r egy\u00fctt. Ez j\u00f3l megmagyar\u00e1zza az \u00e1lom\u00e9let nehezen \u00e9rtelmezhet\u00f4 saj\u00e1toss\u00e1gait. K\u00e9t tov\u00e1bbi t\u00e9nyez\u00f4 j\u00e1rul hozz\u00e1 ehhez a neurobiol\u00f3giai magyar\u00e1zathoz. Az egyik a relat\u00edv dopaminerg t\u00fals\u00faly, ami a hi\u00e1nyz\u00f3 noradrenerg \u00e9s szerotoninerg szab\u00e1lyoz\u00e1s mellett egyes felt\u00e9telez\u00e9sek szerint egy \u00e1tmeneti pszich\u00f3zisszer\u0171 \u00e1llapotot id\u00e9z el\u00f4, persze az alv\u00e1s leple alatt. A fokozott dopaminerg t\u00f3nust ugyanis a pszichotikus t\u00fcnetekkel hozz\u00e1k \u00f6sszef\u00fcgg\u00e9sbe a biol\u00f3giai pszichi\u00e1tri\u00e1ban, \u00e9s a t\u00fcnetek korrig\u00e1l\u00e1s\u00e1ra leggyakrabban dopamin antagonist\u00e1kat haszn\u00e1lnak. Ezzel szemben a dopamin agonist\u00e1k mell\u00e9khat\u00e1sk\u00e9nt r\u00e9m\u00e1lmokat okozhatnak, nagyobb d\u00f3zisban vagy t\u00faladagol\u00e1skor pedig pszichotikus t\u00fcneteket. A m\u00e1sik neurobiol\u00f3giai alap\u00fa \u00e1lomelm\u00e9let az agyi funkcion\u00e1lis k\u00e9palkot\u00f3 elj\u00e1r\u00e1sok tapasztalatait \u00e9s a neurol\u00f3giai s\u00e9r\u00fcl\u00e9sek k\u00f6vetkezt\u00e9ben el\u00f4\u00e1ll\u00f3 \u00e1lomm\u00f3dosul\u00e1sokat haszn\u00e1lja fel. K\u00e9ts\u00e9gtelen, hogy az \u00e1lmod\u00e1s folyamata m\u00e1s agyi strukt\u00far\u00e1kon \u00e9s azok m\u00e1sfajta k\u00f6lcs\u00f6nhat\u00e1s\u00e1n alapul, mint az \u00e9ber szellemi \u00e9let. A h\u00edd, a limbikus-paralimbikus r\u00e9gi\u00f3k \u00e9s a magasabb rend\u0171 vizu\u00e1lis \u00e1re\u00e1k kiemelked\u00f4 aktivit\u00e1st mutatnak REM alv\u00e1sban. A prefrontalis ter\u00fcletek aktivit\u00e1sa az \u00e9brenl\u00e9thez k\u00e9pest alacsonyabb. Ez megfelel az emocion\u00e1lis t\u00f3nus \u00e9s a vizu\u00e1lis k\u00e9pzetek \u00e1lombeli hangs\u00falyoss\u00e1g\u00e1nak, de nem \u00e1rul el sokat a k\u00f6lcs\u00f6nhat\u00e1s mik\u00e9ntj\u00e9r\u00f4l. A neuropszichol\u00f3giai eredm\u00e9nyek arra utalnak, hogy az \u00e1lmod\u00e1s az eml\u00e9kek \u00e9s \u00e9rzelmek vizu\u00e1lis megjelen\u00edt\u00e9sek\u00e9nt foghat\u00f3 f\u00f6l, ami a k\u00e9rgi aktiv\u00e1ci\u00f3 el\u00fcls\u00f4, basalis el\u00f4agyon kereszt\u00fcli, \u00fatvonal\u00e1n val\u00f3sul meg. Azt jelenti mindez, hogy az absztrakt, neocorticalis r\u00e9gi\u00f3kban t\u00e1rolt eml\u00e9kek, \u00e9s az amygdala \u00e1ltal mozg\u00f3s\u00edtott \u00e9rzelmek visszavet\u00fclnek a vizu\u00e1lis inform\u00e1ci\u00f3feldolgoz\u00e1s parietalis \u00e9s temporalis ter\u00fcleteibe, ahol k\u00e9pekk\u00e9 alakulnak. Az electrofiziol\u00f3giai eredm\u00e9nyek azt sugallj\u00e1k, hogy a hippocampus kimeneti inform\u00e1ci\u00f3tov\u00e1bb\u00edt\u00e1sa REM alv\u00e1sban nem jelent\u00f4s, ez\u00e9rt a k\u00f6zelm\u00falt eml\u00e9kei csak nyomokban jelennek meg az \u00e1lomban. Emiatt a felsz\u00ednre ker\u00fcl\u00f4 r\u00e9gi eml\u00e9knyomok nem rendelkeznek k\u00f6zelm\u00faltbeli horgonypontokkal \u00e9s kaotikusan szervez\u00f4dnek narrat\u00edv \u00e9lm\u00e9nyekk\u00e9. Az \u00e1lmok hiperasszociat\u00edv jellege, egyes fels\u00f4bb szab\u00e1lyoz\u00e1si folyamatokt\u00f3l val\u00f3 mentess\u00e9ge, valamint a r\u00e9gi eml\u00e9knyomokb\u00f3l val\u00f3 \u00e9p\u00edtkez\u00e9se k\u00fcl\u00f6n\u00f6sen alkalmass\u00e1 teszi \u00f4ket a pszichoter\u00e1pi\u00e1s munka sor\u00e1n a p\u00e1ciens szem\u00e9lyis\u00e9g\u00e9nek megismer\u00e9s\u00e9re. Ezt \u00e1ltal\u00e1ban az \u00e1lomelemekre adott szabad asszoci\u00e1ci\u00f3k r\u00e9v\u00e9n \u00e9rik el. A szabad asszoci\u00e1ci\u00f3k ugyanis seg\u00edtenek elhelyezni az \u00e1lomelemeket a szem\u00e9ly saj\u00e1t eml\u00e9kezeti k\u00e9szlet\u00e9nek egyedi strukt\u00far\u00e1j\u00e1ban. Elhelyez\u00e9s\u00fck r\u00e9v\u00e9n azut\u00e1n olyan kapcsolatokra \u00e9s eml\u00e9kezeti asszoci\u00e1ci\u00f3kra der\u00fclhet f\u00e9ny, ami a megl\u00e9v\u00f4 eml\u00e9kek k\u00f6z\u00f6tt \u00e1ll fenn.4<\/sup><\/p>\n

Irodalomjegyz\u00e9k:<\/h3>\n

1. Hal\u00e1sz P: Alv\u00e1s \u00e9s alv\u00e1szavarok Medicina Budapest, 1982.<\/p>\n

2. Hal\u00e1sz P: Az alv\u00e1s \u00e9lettana in: Nov\u00e1k M.: Az alv\u00e1s- \u00e9s \u00e9brenl\u00e9ti zavarok diagnosztik\u00e1ja \u00e9s ter\u00e1pi\u00e1ja (pp 42-66) Okker, Budapest 2000.<\/p>\n

3. Kukorelli T: Az \u00e9brenl\u00e9t \u00e9s az alv\u00e1s in: \u00c1d\u00e1m Gy. Feh\u00e9r O.: \u00c9lettan biol\u00f3gusoknak (pp 928-43) Tank\u00f6nyvkiad\u00f3, Budapest 1991.<\/p>\n

4. B\u00f3dizs R: Alv\u00e1s, \u00e1lom, bioritmusok Medicina Budapest, 2000.<\/p>\n

5. Stickgold R, Malia A, Maguire D, Roddenberry D, O’Connor M: Replaying the game: Hypnagogic images in normals and amnesics. Science 2000; 290. 350-3<\/p>\n

6. Stickgold R, Scott L, Rittenhouse C, Hobson JA: Sleep-induced changes in associative memory. J Cogn Neurosci 1999 11. 182-193<\/p>\n

7. McCarley, Hobson JA: Neural excitability modulation over the sleep cycle: A structural and mathematical model. Science 1975 189. 60<\/p>\n<\/td>\n<\/tr>\n<\/tbody>\n<\/table>\n

\u00a0<\/span><\/p>\n

\u00a0<\/div>\n